miércoles, 27 de noviembre de 2013

La especiación de los primates

Publicado por Ciudad Universitaria Virtual de San Isidoro
Comparación de los esqueletos de los primates por Thomas Henry Huxley

La importancia del estudio de la especiación de los primates 

La familia de primates hominoideos, Hominidae, posee cuatro géneros actuales y siete especies vivientes. Los homínidos (Hominidae) son una familia de primates hominoideos, que incluyen 4 géneros y 7 especies vivientes, entre las cuales se halla el ser humano y sus parientes cercanos, orangutanes, gorilas, chimpancés y bonobos. De ellos, los grandes simios africanos, chimpancés (género Pan) y gorilas (género Gorilla), son nuestros parientes más cercanos.

Un objetivo central de la antropología biológica es comprender las relaciones evolutivas que compartimos con los simios, para examinar cómo nuestra historia evolutiva se hace diferente a la de ellos, y en definitiva, a comprender las adaptaciones únicas que nos hacen humanos. Existen muchos tipos de datos para responder a estas preguntas, incluyendo los datos morfológicos, genéticos, ecológicos y de comportamiento. Al final del siglo XX surgió una explosión de estudios genéticos que ofrecían grandes perspectivas sobre la historia evolutiva común de humanos y simios. Estos estudios también plantearon preguntas acerca de qué procesos evolutivos generan la diversidad encontrada en las especies de grandes simios, y de cómo estos procesos difieren entre especies. Estos estudios también llevaron a discusiones sobre la serie de factores que pueden haber contribuido a la promoción de la especiación en el último ancestro común de los humanos y los simios africanos, así como los factores que podrían haber contribuido a la creación de la asombrosa diversidad de homínidos que coexistieron entre sí durante el Plioceno y el Pleistoceno.


Parentesco de los humanos con los otros homínidos

Durante muchos años, hubo un gran debate sobre cuál de los simios africanos es nuestro pariente más cercano. El consenso general que surgió es que compartimos una relación más reciente con los chimpancés (Pan troglodytes) y los bonobos (Pan paniscus) que con los gorilas (Gorilla gorilla). Este consenso se vio reforzado por las comparaciones iniciales de los genomas del chimpancé y el humano. Los chimpancés y bonobos comparten el 99% de sus genomas con los seres humanos. Después van los gorilas, compartiendo un 98%. Los orangutanes son los terceros compartiendo 97% de su genoma con nosotros. El linaje que conduce en última instancia a los humanos modernos se separó hace 5,5-7.000.000 años, del linaje que llevó a los gorilas 8,5 a 12 millones de años, y de los linajes principales de los orangutanes 9-13 millones de años.

Las comparaciones detalladas entre los genomas completos de cada especie han sido completadas. Estos estudios sugieren que el proceso de especiación que conduce a la separación de los humanos con los chimpancés, bonobos y gorilas era bastante complejo, y que la separación de estos linajes se produjeron tan de cerca en el tiempo que son difíciles de separar. En particular, las relaciones genealógicas entre los seres humanos y los monos africanos varían en todo el genoma. Por ejemplo, comparar el genoma del gorila con el de los de los humanos y los chimpancés sugirió que a través de aproximadamente el 15% de su genoma, los gorilas comparten una relación más estrecha con los seres humanos que lo hacen con los chimpancés. Los chimpancés y los bonobos compartieron un ancestro común con los demás acerca de 1-1,5 millones de años. Como era de esperar entonces, los genomas de bonobo y el chimpancé están en su mayoría a la misma distancia del humano. Sin embargo, a través de aproximadamente el 3% del genoma humano esta relación es desigual, en éste los seres humanos están más cerca de los bonobos que los chimpancés, mientras que en otros, los seres humanos están más cerca de los chimpancés. Para hacer todavía más complejo el tema está el hecho de que esta variación en las relaciones evolutivas no se limita sólo a las comparaciones de monos africanos con los seres humanos. A través de alrededor de 0,8% de nuestro genoma, los seres humanos también están más estrechamente relacionados con los orangutanes que a los chimpancés.


Arbol filogenético de los homínidos

¿Qué puede explicar estos resultados contradictorios? La especiación se produce en las poblaciones que tienen diversidad genética. Este hecho es importante ya que esta diversidad puede dar lugar a los árboles de genes y especies de árboles, que no siempre coinciden, a veces como reparto incompleto de linajes (ILS, Incomplete Lineage Sorting). Los ILS pueden ser el resultado de muchos factores, incluyendo el grado de la diversidad genética en un locus dado en una población ancestral, si la tasa de divergencia en un locus particular es igual o desigual a la velocidad a la que se produjo la especiación y la pérdida de genes. Otros factores también pueden conducir a la incongruencia en los árboles de linajes de especies, incluyendo la hibridación entre especies descendientes, diferencias en la recombinación de todo el genoma, y la acción de la selección natural durante y después de la separación de un antepasado en sus descendientes. Patterson y sus colaboradores propusieron en 2006 que se produjo hibridación entre los antepasados ​​de los chimpancés y los linajes humanos después de su separación inicial entre sí, aunque esta conclusión está en debate. Además, las comparaciones de las diferencias en los perfiles de expresión génica han demostrado solapamiento significativo en las regiones del genoma que parecen ser objeto de ILS en humanos, chimpancés, gorilas.


¿De qué manera la historia evolutiva de los seres humanos y los simios africanos diverge y qué propiedades comparten?

Para entender la especiación es preciso entender como se producen los procesos que generan la diversificación evolutiva dentro y entre poblaciones, y cómo estos procesos pueden variar entre las especies. La especiación y la diferenciación de la población puede ocurrir a través de cualquiera de los procesos evolutivos neutros, tales como la deriva genética, la selección natural en la adaptación local de las diferentes poblaciones, o a través de una combinación de ambos. Cada proceso genera diversidad genética, pero son difíciles de separar el uno del otro. Consideremos, por ejemplo, la historia de nuestra especie. Los datos genéticos, arqueológicos y fósiles sugieren que los humanos modernos aparecieron por primera vez en África y luego se trasladaron a otros lugares. Esta historia se refleja en nuestro acervo genético, especialmente en los loci genéticos que evolucionan neutralmente. Los africanos son las poblaciones más diversas, y los no africanos tienen un subconjunto de la diversidad genética de los africanos. Nuestra especie también tiene un pequeño tamaño efectivo de la población, en consonancia con un pequeño número de africanos que salió del continente y ocupó el resto del mundo. Esta historia también incluye la cooptación de algunos de los genomas de neandertales y denisovanos, cuyos antepasados ​​emigraron de África. Esta historia demográfica, sin embargo, también se superpone a otra que incluye la adaptación local de las diferentes poblaciones a un número de variables, en particular, las adaptaciones a diferentes patógenos, tales como la malaria. El conocimiento del genoma ha mejorado en gran medida los estudios que se centran en desentrañar la historia demográfica. Existe una variedad de otros factores que también son reconocidos como importantes impulsores de la adaptación local en nuestra especie, como las diferencias en la leche y el consumo de hidratos de carbono. A diferencia de los humanos, se sabe poco sobre los mecanismos que subyacen en la diversificación de los simios africanos. Sin embargo, el examen de estos mecanismos es fundamental para comprender cómo los diferentes factores influyen en los procesos que genera la diversidad en los simios frente a la de los seres humanos.

Los homínidos africanos son un grupo diverso que ocupan un número de hábitats diferentes. Los gorilas se encuentran en la selva tropical de tierras bajas y bosques de montaña de África ecuatorial y se dividen en dos especies, cada una dividida además en dos subespecies adicionales. Los bonobos pertenecen a una sola especie ubicada en las selvas del sur del río Congo. En contraste, los chimpancés tienen la más amplia distribución geográfica, y se encuentran al norte del Congo en una variedad de hábitats, incluyendo bosques de tierras bajas, sabanas, y bosques de sabana. Los chimpancés muestran una considerable diversidad genética a través de su rango, y se dividen en cuatro subespecies. Las historias genéticas y demográficas de los simios africanos son muy diferentes de la historia de los humanos modernos. En comparación con los seres humanos, las diversas poblaciones regionales, o subespecies, de homínidos africanos han compartido un mayor número de ancestros comunes entre sí, han tenido históricamente mayores tamaños efectivos de población, y el intercambio de un menor número de migrantes entre poblaciones.

Todavía hay incognitas respecto a los procesos que han generado esta diversidad en los simios africanos. Por un lado, se cree que el patrón de diversidad genética simio africano haber sido impulsado, al menos en parte, por los procesos evolutivos neutros (por ejemplo, la deriva, el flujo de genes, las expansiones de población) que están asociados con la contracción y la expansión histórica de los bosques en "refugios del Pleistoceno". Del mismo modo, la separación de las especies de simios y subespecies través de las fronteras fluviales, como el Congo y el río Sanaga, probablemente jugó un papel importante en la generación de su modelo actual de diversificación evolutiva. Por otro lado, se sabe poco acerca de cómo la adaptación local contribuyó a la generación de patrones de diversidad genética entre los simios africanos, pero la selección natural probablemente fue muy importante. Al igual que en los seres humanos, las firmas de adaptación local en monos africanos son susceptibles de ser superpuesta sobre la historia demográfica de las especies.

Una serie de factores pueden contribuir a la adaptación local de los simios, incluidos los agentes patógenos, la variación del hábitat, y las diferencias en la dieta, entre otros. La variación del hábitat también puede contribuir a la adaptación local de los homínidos. Por ejemplo, a través del amplio espectro de hábitats donde se encuentran los chimpancés, las comunidades que viven en las selvas tropicales y sabanas presentan diferencias en su comportamiento y en su dieta. Durante mucho tiempo se ha propuesto que esta variación en su socioecología podría ser evidencia de adaptación local a diferentes nichos ecológicos. Lo que se desconoce es si tales adaptaciones locales se correlacionan con la diferenciación genética, que es un precursor necesario para la especiación. Los estudios futuros que incorporan datos ecológicos, conductuales y genéticos tienen un gran potencial para ampliar el conocimiento sobre cómo los procesos evolutivos y la adaptación local, de que manera han contribuido para generar la notable diversidad encontrada entre los simios africanos.

En definitiva, el conocimiento del genoma humano y el de chimpancés, bonobos, gorilas y orangutanes nos han proporcionado una ventana a la comprensión del proceso de especiación compleja del ancestro común de estas especies. Los análisis de estos genomas apoyan de manera contundente la hipótesis de que los chimpancés son nuestros parientes más cercanos, pero la especiación se produjo durante un breve período de tiempo tal que dejó en nuestro genoma un mosaico de ascendencia compartida con cada uno de los simios existentes. Los procesos que generan este patrón eran complejos, y pueden explicarse por una combinación de procesos evolutivos neutros, así como de una selección natural que conduce a una adaptación local. No está claro cómo pueden haber contribuido de manera diferencial para generar este patrón genético, o cómo cada proceso se ha superpuesto sobre otro. Una comprensión más clara de cómo los procesos neutros y la adaptación local han influido en la historia genética de cada especie es fundamental para entender como estos procesos han contribuido a la especiación del último ancestro común de simios y humanos africanos. Tales estudios mostrarán a la luz que propiedades del proceso de especiación se compartieron entre los simios y homínidos, en que se diferenciaban, y en último término, proporcionar pistas sobre lo que nos hace humanos.



Paleontología Humana (Paleoantropología)

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