La evolución de los homínidos

Cabezas de homínidos en el Museo de Geología de la Universidad Rutgers

La gran visión de Darwin y el principio unificador de la biología actual es que todas las especies se relacionan entre sí como hermanas, primas y parientes lejanos en el gran árbol de la vida. Las implicaciones son impresionantes, y si pudiéramos viajar atrás lo suficientemente lejos en el tiempo, nos encontraríamos con antepasados ​​comunes entre nosotros y cualquier otro organismo vivo, del puerco espín de los flamencos a los cactus. Nuestra familia evolutiva inmediata se compone de los homínidos , el grupo de primates que incluye a los "simios menores" (siamangs y gibones), así como los "grandes simios" (chimpancés, bonobos, gorilas y orangutanes). Entre los grandes simios, nuestros parientes más cercanos son los chimpancés y los bonobos. El registro fósil, junto con los estudios de ADN humano y simio, indican que los seres humanos comparten un ancestro común con los chimpancés y los bonobos en algún momento alrededor de hace 6 millones de años. La divergencia de nuestro linaje con chimpances y bonobos comienza en África, en algún momento al final del período de tiempo geológico conocido como el Mioceno.


Los orígenes del linaje homínido en el Mioceno

Para comprender la evolución de las especies, debemos primero establecer su estado ancestral: ¿qué tipo de animal es el que evolución hacia los homínidos? Para ello debemos reconstruir el último ancestro común de los seres humanos y los chimpancés y bonobos y que a partir de él divergieron. Esta nuestra rama del árbol del linaje de los homínidos incluye todas las especies extinguidas y la evolución de ramas laterales.

Existía una gran diversidad de especies de monos en el Mioceno, con decenas de especies conocidas en el registro fósil a través en África, Europa y Asia. Estas especies eran variadas en su anatomía y su ecología, y ninguna de las especies fósiles descubiertos hasta el momento representan el último ancestro común entre humanos y chimpancés. Sin embargo, sabemos por la evidencia fósil que era mucho más parecido a los simios actuales que a los seres humanos vivos. Habría tenido un cerebro y un cuerpo del tamaño de un mono, con brazos y dedos relativamente largos y un pie con agarre que permitiría andar por los árboles. Los dientes caninos eran probablemente grandes y fuertes, como se ha visto en varios homínidos del Mioceno. Por otra parte, los caninos fueron probablemente un componente del dimorfismo sexual, en el que los machos tienen colmillos mucho más grandes que las hembras, como se ha visto entre los grandes simios vivos y fósiles del Mioceno. Al igual que los monos que viven ahora, habría caminado de forma cuadrúpeda (en cuatro patas) estando en tierra, y su dieta habría consistido casi enteramente de alimentos de origen vegetal, principalmente de fruta y hojas.


Los primeros homínidos

Los cambios de una anatomía parecida al simio son discernibles en los homínidos fósiles del Mioceno tardío en África. Algunas especies de homínidos de esta época muestran características típicas de los humanos, que no se ven en los otros simios vivientes, lo que lleva a los paleoantropólogos a inferir que estos fósiles representan los primeros miembros del linaje homínido. Los primeros rasgos parecidos a los humanos que aparecen en el registro fósil de los homínidos son el caminar bípedo y el menor tamaño de los caninos .

Los homínidos más antiguos conocidos actualmente son Sahelanthropus tchadensis de Chad y Orrorin tugenensis de Kenia. Sahelanthropus tchadensis vivió hace 6-7 millones de años. Se conoce a partir de un cráneo en gran medida completo y algunos otros restos fragmentarios. Su tamaño del cerebro, 360 cm³, está dentro del intervalo observado en los chimpancés, y el cráneo tiene un arco superciliar prominente, con un grosor similar al de los gorilas machos. Sin embargo, la posición y la orientación del foramen magno , el orificio de la base del cráneo a través del cual pasa la médula espinal, sugiere que Sahelanthropus se puso de pie y caminó bipedamente, con su columna vertebral en posición vertical como en los humanos modernos en lugar de horizontalmente, como en los simios y otros cuadrúpedos. Orrorin es conocido principalmente por restos fósiles postcraneales, incluyendo partes de fémur. La parte próxima del fémur muestra similitudes con los de los humanos modernos, lo que sugiere la especie era bípeda. No se han descubierto cráneos de Orrorin, por lo que de su morfología craneal y del tamaño de su cerebro no hay seguridad. En tanto que en Orrorin y Sahelanthropus los dientes caninos de los machos son más grandes y más acentuados que en los seres humanos modernos, pero son pequeños y romos en comparación con los caninos de monos macho, esto sugiere que existía un dimorfismo sexual en los caninos y, por extensión, competencia entre machos por el apareamiento con las hembras, que se redujo en estos primeros homínidos en comparación con los grandes simios.

El mejor homínido temprano conocido es el Ardipithecus ramidus, una especie de hace 4,4 millones de años en Etiopía, que se conoce a partir de un esqueleto casi completo, así como otros numerosos restos dentales y esqueléticos. Esta especie se ha relacionado con Ardipithecus kadabba, con una edad de 5,2-5,8 millones de años, en la que se han reducido los caninos, similares a los de Orrorin y Sahelanthropus. El cráneo de Ardiphitecus ramidus es bastante parecido al de un mono y muy similar al de Sahelanthropus, con un cerebro pequeño como de chimpancé de tamaño de 300-350 cm³. El esqueleto postcraneal de Ardipithecus es intrigante. Aunque muy fragmentación, la pelvis recuperada revela una morfología bastante diferente de la de los simios actuales, con una forma más corta, más parecida a un tazón que sugiere fuertemente que los Ardipithecus caminaron a dos patas, lo que es coherente con la posición del foramen magnum, sugiriendo una postura erguida. Sin embargo, sus largas extremidades y dedos, y la posición del agarre del primer dedo del pie (hallux) sugieren que Ardipithecus pasó gran parte de su tiempo en los árboles. La impresión general es de una especie arbórea en gran medida, pero que caminaba bipedamente cada vez que se aventuró en el suelo.


Australopithecus

Alrededor de hace 4 millones de años aparecen los primeros miembros del género Australopithecus, homínidos bípedos terrestres pero que no obstante seguían utilizando los árboles para alimento y protección. Los primeros ejemplares de Australopithecus fueron descubiertos en Sudáfrica en 1924, y los esfuerzos de investigación en las siguientes ocho décadas han fructificado en el descubrimiento de cientos de fósiles de varias especies en todo África oriental y meridional. Ahora sabemos que el Australopithecus era un género de gran éxito que se mantuvo durante casi tres millones de años.

Los más conocidos Australopithecus son las  especies Australopithecus afarensis (2,9-3,6 millones de años) en el este de África y Australopithecus africanus (2,0-3,2 millones de años) de Sudáfrica. La pelvis y las extremidades inferiores de estas especies indica claramente que eran totalmente bípedos, la pelvis es corta y en forma de cuenco, con lo que los músculos de los glúteos, al igual que en los seres humanos modernos, sirven para la estabilización del tronco durante la bipedestación, y el primer dedo del pie está en línea con los otros dedos. El pie del Australopithecus puede incluso haber tenido una morfología similar a la humana, es base al análisis de los metatarsianos y las huellas de Laetoli fosilizadas. Sin embargo, en comparación con los humanos modernos, los brazos eran largos y los dedos eran largos y algo curvados, lo que sugiere que el Australopithecus utilizaba regularmente los árboles para alimentarse y tal vez como un refugio de los depredadores durante la noche. Esta estrategia mixta terrestre y arbórea mixta habría utilizada también en los ambientes forestales y de sabanas mixtas que habitaban.

El tamaño del cerebro en Australopithecus osciló entre 390 y 515 centímetro cúbicos, similar a los chimpancés y gorilas, lo que sugiere habilidades similares a las de los simios vivos. El tamaño del cuerpo de Australopithecus era bastante pequeño y presentaba dimorfismo sexual, alrededor de 30 kg para las hembras y de 40 kg para los machos. Este nivel de dimorfismo no se refleja en los caninos, que eran pequeños, contundentes y monomórficos como en los homínidos anteriores.

A diferencia de los caninos, los dientes molares en Australopithecus eran mucho más grandes que los de los homínidos anteriores, y tenían un esmalte más grueso. Esto sugiere que su dieta incluía alimentos de origen vegetal, de baja calidad, difíciles de masticar. Un subgrupo de Australopithecus, conocido como los australopitecinos "robustos" (representado por un género separado, Paranthropus), debido a sus enormes dientes y los músculos masticadores, llevaron esta adaptación al extremo. La mayoría de las especies de Australopithecus se habrían extinguido hace 2 millones de años, pero algunas formas persistieron hasta cerca de 1,2 millones de años en África Oriental y del Sur.


El género Homo

Los fósiles más antiguos de nuestro propio género, Homo, se encuentran en el este de África con fecha de 2,3 millones de años. Estos primeros ejemplares son similares en el cerebro y el tamaño corporal de Australopithecus, pero muestran diferencias en sus molares, lo que sugiere un cambio en la dieta. En efecto,  hace por lo menos 1,8 millones de años, los primeros miembros de nuestro género utilizaban herramientas primitivas de piedra para descuartizar cadáveres de animales, agregando energía, carne y médula ósea a su dieta a base de plantas.

El miembro más antiguo del género Homo, Homo habilis (1,4-2,3 millones de años) aparece en el este de África y está asociado con huesos de cadáveres animales y herramientas de piedra simples. Su descendiente más formidable y exitoso, Homo erectus, se encuentra en toda África y Eurasia, y se mantuvo entre 100.000 a 1,9 millones de años, y quizás incluso más tarde. Al igual que los seres humanos modernos, Homo erectus carecía de las adaptaciones de las extremidades anteriores para la escalada que tenía Australopithecus. Su expansión mundial sugiere que Homo erectus era ecológicamente flexible para adaptarse y prosperar ampliamente en diferentes entornos. Como era de esperar, con Homo erectus se da un importante aumento en el tamaño del cerebro, hasta 1250 centímetros cúbicos en los especímenes asiáticos. El tamaño de los molares se reduce en Homo erectus respecto a Australopithecus, que refleja su dieta más suave.

Hará unos 700.000 años, o quizás antes, Homo erectus en África dio lugar a Homo heidelbergensis, una especie muy parecida a la nuestra en términos de proporciones del cuerpo, adaptaciones dentales, y capacidad cognitiva. El Homo heidelbergensis, conocido como una especie arcaica de Homo sapiens, era un activo cazador de caza mayor, produce sofisticadas herramientas de estilo de Levallois, y por lo menos hace 400.000 años ya había aprendido a controlar el fuego. Los neandertales (Homo neanderthalensis) son homínidos adaptados al frío, con físicos fuertes, comportamientos complejos, y el cerebro de tamaño similar al nuestro, que ha evolucionado a partir de poblaciones europeas de Homo heidelbergensis, hará unos 250.000 años.

Los fósiles y las pruebas de ADN indican que nuestra propia especie, Homo sapiens, evolucionó en África hace 200.000 años, probablemente de Homo heidelbergensis. El aumento de la sofisticación del comportamiento de Homo sapiens, con cerebros grandes (1.400 cc) y la evidencia arqueológica de un conjunto más amplio de herramientas y técnicas de caza inteligente, permite a nuestra especie a florecer y crecer en el continente africano. Hace 100.000 años, nuestra especie se expande por Eurasia, y con el tiempo a todo el mundo, colonizando Australia y las Américas. En el camino, nuestra especie se encuentra con otros homínidos que se encontraron, como los neandertales en Europa y formas similares en Asia. Pero de este proceso de interacción existen numerosas dudas. Los estudios de ADN extraído de fósiles neandertales sugieren que nuestra especie puede ocasionalmente haberse cruzado con ellos. Nuestro impacto global creciente continúa en la actualidad, como las innovaciones culturales tales como la agricultura y la forma de urbanización del paisaje y de las especies que nos rodean.

En resumen, la evolución de la especie humano desde el  Mioceno fue un proceso complejo. Nuestro linaje está lleno de ramas laterales y callejones sin salida evolutivos, con especies como los australopitecinos robustos que persistieron por más de un millón de años antes de desaparecer. Algunos rasgos humanos, como el bipedismo, evolucionaron muy temprano, mientras que otros, como poseer grandes cerebros, no evolucionaron hasta hace relativamente poco. Sin embargo, otros rasgos, como el tamaño de los molares, han evolucionado en una dirección para cambiar de nuevo más tarde mediante el cambio de presiones ecológicas. En lugar de tener trazado un rumbo directo hacia un destino predeterminado, la evolución de nuestro linaje (de hecho, del linaje de cualquier especie) es más próxima a la imagen de un bote salvavidas sacudido por los mares cambiantes de los cambios ambientales, el azar de la genética y la oportunidad de un determinado período de la historia de la Tierra.



Paleontología Humana (Paleoantropología)

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