Evolución del comportamiento humano

Si algo claramente distingue a la especie humana del resto de los primates es su comportamiento. No cabe duda que la especie humana es singular. Como singular es su comportamiento, fruto de una compleja evolución.


Evolución del cerebro humano

Hace unos 4 millones de años surgieron los primeros homínidos, con un cerebro de unos 400 gramos, similar al de los simios. La única diferencia en comportamiento es cierto bipedismo, causado por la adaptación al entorno. Hace 2,3 millones de años se produjo un cambio climático y el planeta se hizo más frío y seco. Paralelamente se produce un tamaño del cerebro en los homínidos, pasando a ser de unos 500 gramos en los australopitecos robustos y de unos 600 gramos en Homo habilis.

Homo erectus, con un tamaño parecido al de los humanos actuales, tiene un cerebro de unos 800-900 gramos, dos terceras partes del humano actual. Este desarrollo cerebral posiblemente esté relacionado con la necesidad adaptativa a entornos nuevos, que exige nuevas estrategias de comportamiento.

Hace un millón de años aproximadamente se produce un nuevo cambio climático hacia un período de frío intenso, produciéndose un aumento cerebral hasta llegar al actual en Homo sapiens y neandertales.

Evolución del volumen del cerebro humano

El desarrollo de la corteza cerebral juega un papel crucial en la conducta humana, siendo de especial interés las áreas asociativas del lóbulo prefrontal, posibilitando conductas complejas y conscientes.

Hay otros muchos factores que influyen en este elevado tamaño cerebral. Uno de ellos es la cocción de los alimentos por el fuego, al facilitar la ruptura de las proteínas incrementa la calidad y la cantidad de nutrientes para abastecer al tejido cerebral. Además, los humanos, si bien nacen indefensos o altriciales, una vez pasado ese período tienen una maduración rápida y son fecundos y sexualmente activos proporcionalmente en menos tiempo que el resto de los primates. El período entre nacimientos también es menor que en los grandes simios, por lo que tienen mayor potencial reproductor.

Los humanos también desarrollan, además de las aptitudes de adaptación al medio, aptitudes sociales de integración en una familia y en un grupo. La voz está directamente relacionada con estas. El aprendizaje facilitará sobremanera la adaptación al entorno y el pensamiento simbólico, aunque a veces sea contradictorio con un pensamiento natural, a la larga proporcionará una excelente herramienta de aprendizaje, integración social y adaptación.


La conducta humana

La conducta humana está íntimamente relacionada con su adaptación al medio ambiente y es fruto de capacidades otorgadas por la evolución. Su estudio, abordable desde varias ciencias, debe llegar a conclusiones que concuerden por completo con los datos arqueológicos.

Las líneas evolutivas de los humanos actuales y los neandertales, parten de un ancestro común, pero terminan separándose. Los estudios de los endomoldes de los cráneos indican diferencias anatómicas y fisiológicas, con distinta superficie de la corteza cerebral en las áreas asociativas de los lóbulos frontales y parietales, que indicarían unas capacidades cognitivas de configuración parecida, pero no igual.

Una característica plenamente humana es la capacidad de realizar abstracciones mentales, producir un pensamiento conceptual complejo y comunicarnos con un lenguaje articulado, todo esto constituye el comportamiento simbólico.

El comportamiento simbólico es el que posee la capacidad para crear elementos simbólicos, como son los adornos personales, sistemas de anotaciones y escrituras, uso de pigmentos, enterramiento de difuntos, desarrollo de una tecnología compleja, expresiones artísticas y musicales, y el desarrollo de un lenguaje hablado, comportamiento simbólico por excelencia, ya que se asocia la voz con el origen del resto de capacidades simbólicas.

La línea de investigación más aceptada es la que afirma que el origen del comportamiento simbólico, se remonta a la llegada de los seres humanos modernos a Europa, hace unos 40.000-50.000 a. de C., en el comienzo del Paleolítico Superior. Sin embargo, hoy en día existe un importante número de descubrimientos que ponen en cuestión esta teoría.

Otro modelo existente es aquel que sostiene que los últimos neandertales dieron pruebas de un comportamiento simbólico, considerando que el simbolismo y la modernidad cultural pueden haberse desarrollado independientemente y en tiempos diferentes. Es probable que el simbolismo neandertal no fuese semejante al de los humanos modernos, pero sí lo suficientemente complejo para producir y usar ornamentos personales, hacer uso de pigmentos y enterrar a sus difuntos, hallazgos arqueológicos que indicarían unas habilidades modernas de conocimiento, asociadas a un lenguaje oral y una conducta simbólica.

En otra línea, otros investigadores sitúan el comportamiento simbólico aún más anterior, en yacimientos europeos asociados con neandertales tempranos y homínidos anteneandertales. Esta última teoría es menos aceptada, ya que muchos de los materiales considerados como ejemplos de atributos de la conducta moderna, son en realidad fósiles que han sido modificados por procesos naturales sin que interviniera en su elaboración la mano humana.

La falta de evidencias de comportamiento simbólico en el Paleolítico Medio, y mucho menos en el Paleolítico Inferior, es un problema para datar el origen de este. No obstante, existen pruebas que hacen cuestionar el origen de la conducta simbólica, que a medida que se realizan nuevos descubrimientos, parece menos exclusiva de la especie humana, ya que podía haber sido compartida con los neandertales y los Homo heidelbergensis.

La conducta simbólica consiste en la creación de elementos que quieren decir mucho más de lo que en apariencia se ve, lo cual exige el conocimiento de una serie de códigos que cifran y son descifrados por parte del emisor y del receptor de los mismos.

A diferencia del comportamiento no simbólico, que sólo atiende a la supervivencia y a la reproducción de la especie, el comportamiento simbólico no solamente es creador, sino que puede ir contra la biología o la naturaleza, ya que los ritos y prácticas pueden ser contrarios a estas.

Ciertos ritos, como comportamiento simbólico, pueden ser contrarios a la supervivencia.
Quema de dinero y oro en un cementerio budista

Paleontología Humana (Paleoantropología)

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Técnicas moleculares de investigación en Paleontología Humana

En los estudios de la evolución molecular, se ha observado que el cambio de secuencias de proteínas parece ocurrir a una velocidad proporcional al tiempo que se produce la divergencia evolutiva de las especies. Este hecho se ha denominado reloj molecular. Tras varias décadas de estudios, se sabe mucho más de cómo los cambios a nivel molecular se acumulan a lo largo del genoma. A través de la técnica genética del reloj molecular se puede estimar el tiempo pasado a partir del número de diferencias entre dos secuencias de ADN.


El principio del reloj molecular

A principios de 1960, los científicos especializados en el campo de la Biología comenzaron a investigar cómo las proteínas de diferentes especies evolucionan a nivel de secuencia. Las primeras proteínas analizadas fueron la hemoglobina, el citocromo C, y fibrinopéptidos. Estas primeras investigaciones condujeron a un descubrimiento notable: el número de diferencias entre las secuencias de proteínas de diferentes especies son proporcionales al tiempo de divergencia de las especies.

Representación de la proteína mioglobina

Emile Zuckerkandl y Linus Pauling, en 1965, compararon la constante acumulación de las sustituciones de aminoácidos de la hemoglobina entre linajes con la tasa evolutiva de divergencia basada en la evidencia fósil, sugiriendo algo similar a las manecillas de los relojes. El término reloj molecular se utilizó inicialmente para describir los cambios en los aminoácidos que ocurren en proporción al tiempo transcurrido desde la divergencia de especies. También se aplicó a la evolución de las secuencias de ADN, en particular a la teoría neutralista de la evolución molecular.

El término de reloj molecular se ha utilizado en contextos distintos. Se utiliza a menudo para referirse simplemente al número de cambios o sustituciones acumulados en la secuencia de ADN o proteínas en un linaje genético. El número de sustituciones por unidad de tiempo definido es el valor del reloj molecular, que en este contexto es equivalente al valor de la velocidad de evolución.

El concepto de un reloj molecular tiene implicaciones extraordinarias para los biólogos evolutivos. Si el reloj molecular como se había propuesto inicialmente existía, resolver el calendario de eventos evolutivos se convertiría en un problema bastante sencillo. Sin embargo, ha quedado suficientemente claro que las sustituciones no se producen regularmente en el tiempo en líneas genéticas distintas. Sin embargo, el concepto de reloj molecular ha influido enormemente en el campo de la evolución molecular. Una de las ideas más importantes inspiradas en el concepto del reloj molecular es la teoría neutralista de la evolución molecular.


El reloj molecular y la teoría neutralista de la evolución molecular

Cuando la idea de un reloj molecular surgió, se pensó que la fuerza evolutiva predominante de sustituciones de aminoácidos o nucleótidos era la selección natural. Siguiendo esta línea de pensamiento, un reloj molecular indicaría que las sustituciones de adaptación en diferentes especies se encontrarían situadas en el tiempo. Pero no es así de sencillo. En teoría, las mutaciones adaptativas se determinan por varios parámetros evolutivos, tales como la ventaja selectiva de la mutación, el tamaño de la población, y las tasas de mutación de adaptación. Estos parámetros pueden diferir entre las especies, e incluso dentro de una especie, en función de las mutaciones específicas y sus interacciones con el entorno.

Kimura en 1968 sostuvo que la mayoría de los cambios a nivel molecular tienen pocas consecuencias funcionales, esto quiere decir que son neutrales. Si una mutación no tiene ninguna consecuencia, su destino en la población está completamente determinado por el azar. Esto implica que no se puede predecir si una mutación neutra específica con el tiempo puede quedar fija en la población. Sin embargo, la tasa a la que se producen las sustituciones neutras en la población se puede predecir porque depende de un solo parámetro, la tasa de mutación.

La teoría neutralista de la evolución molecular de Motoo Kimura afirma que la gran mayoría de los cambios evolutivos a nivel molecular son causados por la deriva genética de mutantes selectivamente neutros. En su momento, algunos especialistas la vieron como un argumento contra la teoría evolucionista de Darwin por medio de la selección natural. Entonces Kimura sostuvo, con el acuerdo de la mayoría de quienes trabajan en biología evolutiva, que las dos teorías son compatibles, ya que la teoría neutralista no niega el papel de la selección natural en la determinación del curso de la evolución adaptativa, pero atribuye un gran papel a la deriva genética.

Si tenemos una población con N número de individuos haploides, si se producen mutaciones neutrales a la tasa relación U por individuo por generación, el número total de mutaciones en una generación será N veces U, o sea N x U. Todas estas nuevas mutaciones son neutrales y sus destinos están totalmente determinados por el azar. La probabilidad de que cada nueva mutación neutra llegue a ser fijada y estable, que perdure en la población, es 1/N. La tasa de sustituciones se calcula como el número de nuevas mutaciones en cada generación (NU) multiplicado por la probabilidad de cada nueva mutación llegue a ser fija y estable (1/N), siendo igual a U (NU x 1/N = U). En conclusión, para las mutaciones neutrales, la tasa de sustitución es igual a la tasa de mutación.

De esta manera, si la mayoría de las mutaciones son neutrales, tal y como se propone en la teoría neutralista, y las tasas de mutación son constantes en el tiempo, las sustituciones deberían ocurrir también de forma constante en el tiempo. Deberían concordar entonces las tasas del reloj molecular con las sustituciones a nivel molecular. Kimura, en 1969, observó que los cambios del reloj molecular eran relativamente constantes en las secuencias de proteínas como un fuerte apoyo a la teoría neutralista de la evolución molecular.

Más adelante, Allan Wilson y Vincent Sarich, a partir de su trabajo y el de Kimura, comprobaron que los errores espontáneos en la replicación del ADN provocan mutaciones que dirigen la evolución molecular, y que la acumulación de diferencias evolutivas neutrales entre dos secuencias podría usarse para medir el tiempo, si pudiera establecerse la tasa de error de la replicación del ADN. Para ello, utilizaron como referencias pares de grupos de especies vivas cuya fecha de especiación era ya conocida a partir del registro fósil.

En principio, se asumió que la tasa de error de la replicación del ADN era constante, no a lo largo del tiempo, sino en todas las especies y en cualquier parte del genoma que quisiera comparar. Dado que las enzimas que replican el ADN difieren muy ligeramente entre especies, en principio esta hipótesis parecía razonable. Sin embargo, conforme fue acumulándose evidencia molecular, la hipótesis de la constancia de la tasa de cambio se demostró falsa, al menos como hipótesis general. No obstante, a pesar de que la hipótesis del reloj molecular no puede asumirse completamente, funciona muchas veces, aunque ha de comprobarse en cada caso.


Avances en la técnica del reloj molecular

De acuerdo con la teoría neutralista, la cuestión de si las tasas de sustitución son constantes en el tiempo o no, equivale a si las tasas de mutación neutras son constantes en el tiempo. Por esta razón, muchos estudios posteriores se centraron en el análisis de datos de sitios neutrales para determinar si las tasas de mutación neutras son constantes en el tiempo.

La mayoría de los análisis empíricos de los relojes moleculares neutros se basan en la teoría de que las tasas de mutación neutral pueden ser deducidas de las tasas de sustitución neutras, a partir de la hipótesis de Kimura. En la práctica, cada estudio establece un cierto tipo de sitios en el genoma como sitios neutrales, y compara las tasas de sustitución de estos sitios entre linajes.

Antes de la secuenciación del genoma, la mayoría de los datos de las secuencias disponibles eran los de las secuencias de ADN codificantes de proteínas. Los estudios a menudo dividen las secuencias de ADN codificantes de proteínas en dos tipos de sitios: aquellos en los que cualquier cambio puede dar lugar a sustituciones de aminoácidos (sitios no sinónimo) y los que el cambio no produce una sustitución de aminoácidos (sitios sinónimos). Los relojes moleculares en sitios sinónimos deberían estar más cerca del reloj molecular neutro que los relojes en sitios no sinónimos.

A medida que avanzaba técnicas de secuenciación, algunos estudios utilizaron intrones como sustitutos de los sitios neutrales, ya que no se incorporan en los ARNm maduros, y por lo tanto son más propensos a ser neutral (Yi et al . 2002). Las secuencias de elementos transponibles inactivos que se insertaron mucho antes de que también se emplea a menudo la divergencia de especies (se refieren a menudo como "ancestrales repite ', por ejemplo, Thomas et al ., 2003). Por último, algunos estudios utilizaron secuencias de ADN no codificante (todas las secuencias después de eliminar las secuencias de ADN codificantes de proteínas) extraídos de todo el genoma alineaciones para probar los relojes moleculares neutros (Elango et al . 2006, Huttley et al . 2007).

La prueba más utilizada es la denominada prueba de velocidad relativa, establecida por Sarich y Wilson en 1973. Inicialmente, las tasas de sustitución por unidad de tiempo se calcularon dividiendo el número total de diferencias, sustituciones, entre las proteínas de diferentes especies por el tiempo de divergencia, datos estimados a partir de los registros fósiles. Pero los registros fósiles no están disponibles para muchas comparaciones y se asocian con grandes márgenes de error.

Casi todas las controversias en el seno de los debates sobre los relojes moleculares neutros se derivan de la pregunta de cuales son las principales fuentes de las mutaciones. Esta pregunta es absolutamente relevante para la comprensión de los patrones de mutación, que son la fuente del cambio evolutivo y la enfermedad genética. Por otra parte, la comprensión de cómo las tasas de mutación varían entre linajes y dentro de los genomas es una cuestión fundamental en la genómica comparativa, que tiene como objeto utilizar las comparaciones de secuencias para identificar las regiones genómicas que son funcionalmente importantes.


El reloj molecular en los homínidos

Durante mucho tiempo se ha considerado que la mayoría de las mutaciones se deben a errores en la replicación del ADN. Dado que las mutaciones se producen cuando se replica el ADN para la siguiente generación, estas se acumularán en proporción al número de generaciones, en vez de en proporción al tiempo absoluto. Por lo tanto, si se comparan las sustituciones que se han acumulado en dos linajes desde su divergencia, el linaje con tiempo de generación más largo, después de haber sido sometidos a un menor número de eventos de replicación de ADN, tendrá menos sustituciones que el linaje con más corto tiempo de generación. En consecuencia, el reloj molecular debe funcionar más lentamente en las especies con tiempos de generación más elevada. Esta idea se conoce como el efecto del tiempo de generación.

De hecho, el efecto del tiempo de generación fue observado por primera vez en los estudios de primates, incluso antes del debate sobre el reloj molecular. Morris Goodman, que estaba utilizando métodos inmunológicos para investigar la relación de especies, observó que la velocidad a la que divergen algunas proteínas era menor en los seres humanos que los monos del Viejo Mundo. Este efecto se conoce como tasa de desaceleración de los homínidos. Desde que los humanoides tenían tiempos de generación más largos que los monos del Viejo Mundo, esta observación puede ser explicada por el efecto del tiempo de generación.

Wu y Li, en 1985, fueron los primeros en probar la hipótesis del efecto del tiempo de generación a partir de datos de secuencias de ADN de primates y roedores. Dado que los primates tienen un tiempo de generación más largo que los roedores, el reloj molecular debe ser más rápido en los roedores que en los primates. Sus investigaciones concluyeron que los roedores muestran aproximadamente el doble de la tasa de evolución molecular en comparación con los primates. Sin embargo, para los sitios no sinónimos no se encontró tal efecto.

Estudios posteriores proporcionan un mayor apoyo a la tasa de desaceleración de los homínidos y la diferencia de tasas entre los roedores y los linajes de primates. Por otra parte, se observó una diferencia en la tasa de escalas filogenéticas incluso más pequeñas, especialmente en primates. El reloj molecular humano corre más lento que el del chimpancé. Los diferentes tipos de relojes moleculares observados en estos estudios concuerdan con el efecto del tiempo de generación.

Sin embargo, las diferencias reales entre linajes no concuerdan con la diferencia en los tiempos de generación. Kumar y Subramanian, en 2002, mostraron que a pesar de la diferencia en los tiempos de generación entre los primates y los roedores es mucho más grande que la que existe entre los humanos y los monos del Viejo Mundo, las diferencias observadas en los relojes moleculares son similares. La diferencia en los relojes moleculares de primates y roedores parece mucho menor que la propuesta originalmente por Wu y Li. Las diferencias en los relojes moleculares varían significativamente entre los diferentes estudios debido a las diferencias en los conjuntos de datos y métodos estadísticos. También muestran que las diferencias de tasas entre linajes no pueden ser completamente explicadas solamente por la diferencia en los tiempos de generación.

Parecen existir otros factores. Martin y Palumbi, en 1993, demostraron que los relojes moleculares de ADN se ejecutan más rápido en las especies con tamaño corporal pequeño. Esta observación llevó a la hipótesis de que las tasas metabólicas son importantes en los relojes moleculares. Una alta tasa metabólica produce un gran número de radicales de oxígeno mutagénicos, lo que aumentaría las tasas de mutación. Dado que las tasas metabólicas y el tamaño del cuerpo en general, varían con los tiempos de generación, ha sido difícil distinguir cuál de ellas constituye el principal determinante de la velocidad del reloj molecular. Tsantes y Steiper, en 2009, propusieron, en base a los datos de los primates, que la edad de la primera reproducción, más que el tamaño del cuerpo, es el principal determinante de los relojes moleculares, ya que la edad de la primera reproducción refleja el efecto del tiempo de generación. Sin embargo, hoy por hoy, sólo se ha comprobado en un número limitado de linajes.

La metilación del ADN es una modificación química del ADN genómico encontrado en diversos taxones. En los genomas de animales, la metilación del ADN se produce casi exclusivamente en las citosinas seguidas por las guaninas. Las citosinas metiladas tienden a mutar rápidamente a timinas debido a la inestabilidad química. En el genoma humano, las mutaciones causadas por la metilación del ADN se producen con más frecuencia que otras mutaciones. Debido a que las mutaciones causadas por la metilación del ADN se producen en gran medida independientemente de la replicación del ADN, tales mutaciones pueden seguir diferentes relojes moleculares. En concreto, en lugar de depender del tiempo de generación, las mutaciones causadas por la metilación del ADN pueden seguir un reloj molecular en función del tiempo, que sería algo similar a lo propuesto inicialmente por Zuckerkandl y Pauling en 1965.

Para probar esta hipótesis, Kim y su equipo, en 2006, compararon la divergencia humano-chimpancé con la divergencia macaco-babuino, dos pares de especies que comparten tiempos de divergencia similares, pero con diferentes tiempos de generación. El par humano-chimpancé (el par humanoide) tiene tiempos de generación más largos en comparación con el par macaco-babuino (el par de monos del Viejo Mundo). Este estudio demostró que el par macaco-babuino, monos del Viejo Mundo acumula aproximadamente un 30% más sustituciones, lo cual se explica por la tasa de desaceleración de los homínidos, pero otros sitios del genoma mostraron similar número de sustituciones en los homínidos y en el par de monos del Viejo Mundo. Por lo tanto, la suposición de que un solo reloj molecular puede existir para un determinado linaje ya no es válida, porque las fuerzas de mutación predominantes varían entre regiones genómicas.

En lugar de tomar un solo reloj molecular neutro para cada genoma, los estudios futuros deben tratar de revelar la variación de los relojes moleculares en las zonas neutras del genoma, para conocer más a fondo las mutaciones genómicas. Tal información no sólo es útil para la comprensión de la materia prima que rige la evolución molecular y la enfermedad genética, sino que también constituye un componente crítico que puede identificar regiones genómicas funcionales.

Temas de Paleontología Humana (Paleoantropología)

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El comportamiento neandertal

Los primeros hallazgos del hombre de Neandertal, al ser más robustos que los de Homo sapiens, proporcionaron un estereotipo y una imagen primitiva y animal que no se corresponde con la realidad. Era habitual hace tan sólo unas décadas representar a los neandertales con rasgos y posturas simiescas.


Forma de vida y sociedad

El uso del fuego por los neandertales es generalizado en los yacimientos. Además se comprueba en ellos unos asentamientos muy bien estructurados, en los que se distinguen varias áreas, una para dormir, otra de reunión, alrededor del fuego. Presumiblemente cubrían el suelo con pieles de caballo o ciervo a modo de alfombras.

Para algunos especialistas, la división sexual del trabajo empieza en los neandertales. Posiblemente se daría la diferencia que hoy existe en las sociedades de cazadores-recolectores. Los hombres se dedicarían a la caza, la elaboración de herramientas y talla de piedra, la construcción de cabañas, el fuego, o el tratamiento de pieles, y las mujeres y los niños, a la recolección de vegetales, acopio de madera y agua y el mantenimiento de los hogares. Hay que alejar de esta concepción social los estereotipos actuales machismo-feminismo, ya que la repartición de tareas no sería exclusivamente por el sexo, sino por la aptitud para las mismas, ya que en un entorno de difícil supervivencia, era importante que cada uno se dedicase a lo que mejor supiera hacer y es muy posible, que hubiera algunos hombres dedicados a la recolección o mujeres dedicadas a la caza o talla de piedras.

La ayuda de la sociedad a los individuos es muy evidente en los neandertales, ya que muchos de ellos poseen heridas y patologías óseas graves, que les hubieran ocasionado la muerte, de no haber sido cuidados por sus semejantes. En Shanidar, Irak, aparecieron los restos de un individuo con malformaciones óseas ocasionadas por la artritis y con la pérdida de un brazo a causa de un grave accidente, y que sobrevivió muchos años.

En lo que respecta a su alimentación, tradicionalmente se les ha situado en zonas glaciales, con grandes manadas de mamíferos, siendo excelentes cazadores. Es evidente que cazaban caballos, ciervos, renos, bisontes, y cabras, y aprovechaban sus pieles y tendones. Sin embargo, es cierto que eso se dio en su expansión por Europa y Asia, pero en su lugar de origen, la Península Ibérica, de clima era más templado, hay especialistas que opinan que sólo comerían carne de vez en cuando, como carroñeros oportunistas, siendo a base de vegetales la mayor parte de su dieta. En todo caso, las dos posturas puede ser ciertas y no contradictorias, eran excelentes cazadores, pero también podían ser carroñeros y recolectores.

En la caza eran sumamente ingeniosos. Cazaban animales extraordinariamente grandes y fuertes, como rinocerontes, bisontes y osos cavernarios, por lo que hacían uso de avanzadas técnicas de cacería y métodos efectivos de comunicación.


El comportamiento simbólico

El comportamiento simbólico es el tipo de pensamiento que posee la capacidad para crear y utilizar elementos simbólicos, como pueden ser los adornos personales, sistemas de  anotación, el uso de pigmentos, el enterramiento de sus difuntos, el desarrollo de una tecnología compleja, el lenguaje, la creación del arte y de la música. Uno de los elementos que supone mayo abstracción es el lenguaje hablado, comportamiento simbólico por excelencia. Generalmente se asocia el uso de la lengua con el origen del resto de estas capacidades.

El comportamiento no simbólico es el comportamiento destinado a la supervivencia y procreación de la especie. Por contra, el comportamiento simbólico puede ir contra lo biológicamente deseable, incluso contradiciendo la propia naturaleza y los impulsos biológicos, como las prácticas rituales nocivas generadoras de enfermedades, claramente desventajosas desde un punto de vista biológico, pero que por el hecho de ser significativamente simbólicas son realizadas.

El lenguaje plenamente elaborado es posible que existiese entre los neandertales. Este es un asunto polémico en el mundo científico. Durante mucho tiempo se pensó que los neandertales carecían de la capacidad cognitiva necesaria y la estructura vocal para emitir la voz, comunicándose a través de gruñidos. Pero los últimos descubrimientos paleontológicos y los avances en Genética están cambiando esta concepción. Hay especialistas que sostienen que el habla y el lenguaje son mucho más antiguos de lo que se pensaba.

Los neandertales adornaban sus cuerpos con objetos ornamentales como collares hechos con conchas y fósiles de animales marinos. Posiblemente también usaran pigmentos y plumas como adorno personal.

Los neandertales posiblemente adornaran sus cuerpos con pigmentos

Los enterramientos y los ritos fúnebres

Otra evidencia que poseemos sobre los neandertales es la conciencia social, el respeto a los muertos y posiblemente la creencia en un más allá, que nos ha llegado a través de sus enterramientos. En ellos, se han hecho con cuidado y tiempo, empleando pieles y colmillos de carnívoros, pigmentos minerales y plumas para ornamento. Por otra parte se han encontrado individuos enterrados y otros que no. Esto puede obedecer a varias y distintas circunstancias, desde la importancia social del individuo, el aprecio que generaba, la imposibilidad de realizar un adecuado enterramiento o simplemente morir desaparecido o en extrañas circunstancias.

En los enterramientos de La Chapelle-Aux-Saints y La Ferrassie en Francia hay evidencia de la separación de los cráneos tras la inhumación, posiblemente para ser preservado aparte o cuidado por los parientes, lo que evidencia un alto nivel de sensibilidad o una posible existencia de ritos fúnebres.

Otra tesis reforzadora del arraigo del pensamiento simbólico en los neandertales es la elecada presencia de cráneos de úrsidos en sus hogares, esta práctica posiblemente estaría relacionada con algún tipo de rito o culto al oso cavernario.


El arte en los neandertales

La definición de arte es compleja y si ya es difícil de por sí, no digamos en cuanto al arte del Paleolítico. El arte es una manifestación del comportamiento simbólico que consiste en la creación de cualquier manifestación artística, ya sea imagen, sonido, tallo o cualquier otra, que lleva un componente comunicativo, que para los elementos de la sociedad que lo producen, cumple una función estética, mística y de cohesión social.

El arte es una capacidad específicamente humana, exclusiva del género Homo, pero no sabemos si exclusiva o no de nuestra especie Homo sapiens. Su origen continúa siendo una incógnita.

Otro aspecto, es la capacidad artística, pues esta requiere un aprendizaje. Hay autores que sostienen que el neandertal tenía esa capacidad, pero aún no la había desarrollado.

Tradicionalmente se ha negado la posibilidad de toda tipo de manifestación artística a los humanos del Paleolítico Inferior, como Homo erectus, Homo ergaster y Homo heidelbergensis. Sin embargo pudieran haber tenido cierto criterio estético, al haber realizado coleccionismo de piedras raras y de cristales. En yacimientos de Homo heidelbergensis se han encontrado huesos de elefante decorados con rayas grabadas
paralelas y un fragmento óseo con incisiones en forma de semicírculos concéntricos. Es por lo que al Homo heidelbergensis se le atribuye el inicio del pensamiento simbólico, que no arte.

La producción artística de los neandertales constituye uno de los más interesantes debates en la Paleoantropología y Prehistoria. Existen actualmente tres posturas, una que niega las capacidades artísticas del neandertal, otra que considera que sí existió arte durante el Musteriense, y la última defiende que sólo los neandertales tardíos del Chatelperronense produjeron arte.

Muy posiblemente los neandertales realizaran manifestaciones artísticas sobre materiales perecederos como pieles, cestería, madera, pero el registro arqueológico no puede recogerlas, sí otro tipo de materiales más resistentes.

Una de las piezas más interesantes del Musteriense es la estatuilla de Berekhat Ram o Berejat Ram (Israel), que data de hace 233.000 años a. de C., con una modificación humana deliberada mediante abrasión y acanalando, pero no se rechazan la hipótesis de que sirviera sólo a propósitos utilitarios.

Venus de Berejat Ram, ¿arte o herramienta?

También nos han llegado trazos abstractos, marcas paralelas, rayas y zigzag en huesos, y muchas de ellas no sabemos si fueron hechas por humanos modernos o neandertales. Algunos especialistas las toman como simples marcas dejadas por las herramientas durante el descarnado o alimentación, mordeduras de carnívoros o roedores, etc. La tesis predominante es que no son obras de arte. Algunos especialistas las catalogan como muestra de pensamiento simbólico en lo que sería una especie de proto arte.

Paleontología Humana (Paleoantropología)

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Homo heidelbergensis

Homo heidelbergensis es una especie extinta del género Homo. Surgió hace unos 600.000 años y se extinguió hace 250.000 años, a mediados del Pleistoceno.

Su nombre científico deriva del descubrimiento de sus primeros fósiles en 1907, la llamada mandíbula de Mauer, descubierta en esta localidad próxima a la ciudad de Heidelberg, Alemania, por un minero, datada de hace 600.000 años. Se han encontrado restos en Alemania, Francia y en España. Su anatomía ha sido descrita en gran parte por los restos encontrados en el yacimiento de la Sima de los Huesos en Atapuerca, España.


Características anatómicas

Eran individuos altos y muy fuertes. Medían unos 1,80 m de estatura y podían llegar a 105 kg de peso, con grandes cráneos que median 1350 cm³, con mandíbulas salientes y gran abertura nasal.

Los Homo heidelbergensis, preneandertales, mostraban una gran corpulencia física, ya que su talla era de 1,75-1,80 metros y cerca de 100 kg de peso, como media masculina. Las mandíbulas también poseían una gran fuerza y robustez a causa del desgaste que sufrían por la alimentación de carne cruda. Estas características morfológicas que van a dar origen al neandertal se inician aproximadamente hace medio millón de años.

El cráneo de Homo heidelbergensis es más redondeado que el de Homo erectus u Homo ergaster y la cara es más plana, aunque posee rasgos primitivos como los arcos supraorbitales.

Réplica de la Mandíbula de Mauer

Expansión y hallazgos de Homo heidelbergensis

Posteriormente a la aparición de los primeros restos en Mauer, Alemania, se encontraron en la cueva llamada Caune de l'Arago, en Francia, fragmentos de restos fragmentarios de una docena de individuos. Uno de ellos, el más completo, con la cara y parte de la caja craneana de un individuo conocido como Hombre de Tautavel, data de cerca de hace 450.000 años y tiene gran parecido al cráneo del Hombre de Petralona, encontrado en una cueva en Grecia, que también se ha atribuído a Homo heidelbergensis.

Otros lugares donde se han hallado fósiles atribuidos a esta especie, son Steinheim, Alemania; Swascombe, Inglaterra, y la Sima de los Huesos en la Sierra de Atapuerca, España, donde se han encontrado 5.000 fósiles pertenecientes a unos 30 individuos, de hace 400.000 años, restos que están muy bien conservados.

En China se han encontrado fósiles que concuerdan con este grupo, en el sitio de Dali, un cráneo de hace 280.000 años, y un esqueleto en Jinniushan.

También se han encontrado fósiles relacionados con esta especie en África en los sitios de Bodo, al noreste de Etiopía; en Kabwe, Zambia, y en el Lago Ndutu, Tanzania. No existe consenso en la comunidad científica sobre estos fósiles africanos. Para algunos pertenecen a la especie Homo heidelbergensis. Otros piensan que los fósiles europeos y africanos pertenecen a dos especies diferentes, y las poblaciones africanas, serían otra especie clasificadas como Homo rhodesiensis, que sería un Homo sapiens arcaico, que evolucionaría hacia el Homo sapiens, mientras Homo heidelbergensis sólo correspondería a los fósiles europeos, que se muestra más claramente en la línea evolutiva hacia el hombre de Neandertal.

Tampoco hay unanimidad sobre la clasificación del hombre de Petralona (Grecia), que podría ser un Homo heidelbergensis tardío o más bien un Homo rhodesiensis u otro Homo sapiens arcaico que llegó a Europa desde África, a través de las costas del Mediterráneo.

Todo esto indica, independientemente de la atribución dudosa de algunos restos, una gran expansión geográfica de Homo heidelbergensis, siendo los primeros Homo que llegaron a las estepas del centro y norte de Eurasia, expansión que ya se había iniciado con su ancestro Homo antecessor.


Lugar en la evolución

El detallado análisis morfológico de los fósiles atribuidos a esta especie ha permitido proponer dos líneas evolutivas. La primera estaría formada por los restos de la mandíbula de Mauer, los fósiles de Arago y Petralona, es un grupo cosmopolita que incluye los cráneos de Kabwe y Bodo en África y Dalí y Jinniushan en China. La segunda, incluiría los fósiles de Steinheim, Reilingen y la Sima de los Huesos en Atapuerca y estaría más relacionado con el hombre de Neandertal, ya que presenta  morfologías muy neandertales, que haría la posibilidad de que a partir de una población como esta, por un cuello de botella, en algún refugio climático, surgiera la especie Homo neanderthalensis.

La secuenciación de ADN mitocondrial de un fémur procedente de la Sima de Los Huesos mostró resultados sorprendente, al poseer mayor relación con los fósiles siberianos del Homínido de Denísova que con el ADN neandertal, lo que abre paso a la hipótesis de una compleja relación entre las distintas especies de Homo en Eurasia.


Comportamiento y forma de vida

Homo heidelbergensis es la primera especie humana en la que se han detectado indicios de una mentalidad simbólica. El aparato fonador es cercano al de Homo sapiens, por ello es posible que el lenguaje, entendido de una manera quizás diferente a la actual, ya estaba presente en esta especie. Tomaron conciencia de la muerte y dieron quizá los primeros balbuceos en el arte. Podían haber sido los primeros creadores de lo que hoy conocemos como cultura.

Si Homo erectus era probablemente cleptoparásito, robando presas a los animales predadores y complementando su dieta con alimentos vegetales, en Homo heidelbergensis predomina la dieta carnívora con evidencias de caza. El motivo de una mayor actividad cazadora se debería a las condiciones ecológicas del territorio que colonizaron, ya que Europa era fría y durante seis meses existían muchos menos recursos alimenticios vegetales que en África. A través del carroñeo y el cleptoparasitismo no hubieran conseguido suficientes nutrientes. La caza contribuyó a la aparición de conductas sociales dedicadas a la caza, como grupos organizados para perseguirlos a llevarlos a trampas naturalas, como precipicios y pantanos.

Los utensilios asociados con los fósiles consisten básicamente en piedras de corte y herramientas de lascas como puntas y raspadores de madera, hueso y asta, siendo los iniciadores de esta técnica. en su tecnología se encuentra el bifaz, también llamado hacha de mano, de grandes dimensiones y está tallado por las dos caras, con utilidad muy diversa. Hace 400 000 años ya se usarían rudimentarias lanzas de madera. También es muy probable que en esta época el fuego fuese utilizado, ya que hay evidencias de hogueras.

Reconstrucción de Homo heidelbergensis

En esta especie, se puede empezar a hablar de pequeños grupos con cohesión social, ya que se han encontrado restos de mandíbulas totalmente desdentadas, que indicarían que el anciano, tras perder su dentadura, seguiría viviendo ayudado por sus congéneres. Esto se traduce en una conducta diferencial a la hora del tratamiento de sus cadáveres, a los que se darían, por decirlo así, ciertas honras o rituales fúnebres. Hay otro aspecto interesante, en cuanto a las dentaduras de Homo heidelbergensis. Los molares y la dentadura definitiva les aparecían entre los 5 y 6 años tras ser paridos. En un chimpancé esto ocurre hacia los 3 años. Considerando que un individuo no puede alimentarse por sí mismo hasta tener bien desarrollada su dentición, esto querría decir que en Homo heidelbergensis se daría un prolongado cuidado de las crías con fuertes relaciones afectivas entre los individuos, cohesionando al grupo social y capacitándoles para, entre otras cosas, desarrollar eficaces estrategias de caza y de supervivencia en general.

En Terra Amata, Francia, se han encontrado restos de refugios construidos en la época de Homo heidelbergensis. Estos refugios tenían una forma ovalada, de unos ocho metros de largo y seis de ancho, encontrándose dentro restos de ceniza.

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Homo antecessor

Homo antecessor es una especie extinta perteneciente del género Homo. Se le considera la especie de homínidos más antigua de Europa y probable ancestro de la línea que llevaría Homo heidelbergensis y luego más tarde a Homo neanderthalensis. Vivió hace unos 900.000 años, en el Pleistoceno temprano.


Definición de la especie

La definición de esta especie se realiza a partir de los más de ochenta restos hallados desde 1994 en el nivel TD6 del yacimiento de la Gran Dolina, en la Sierra de Atapuerca, en España. Según mediciones paleomagnéticas, datan de hace al menos 900.000 años.

Su dentición tiene rasgos muy primitivos, que los relacionaría con los los homínidos africanos del Pleistoceno Inferior. Una mandíbula muy bien conservada, del yacimiento de la Gran Dolina, de una mujer Homo antecessor, de unos 15-16 años, posee unas claras similitudes con las del Hombre de Pekín, de la especie Homo erectus, lo que sugiere un origen asiático de Homo antecessor. Sin embargo, los patrones de desarrollo y salida de los dientes son prácticamente idénticos a los de las poblaciones modernas.

En la actualidad, la validez de la denominación como Homo antecessor, como especie diferente, es defendida por sus descubridores y otros expertos, considerando que Homo antecessor precede a Homo heidelbergensis y por tanto es también antepasado de Homo neanderthalensis. Pero una parte de la comunidad científica la considera una denominación no específica, para referirse a los restos encontrados en Atapuerca, que ellos asignarían a la especie Homo heidelbergensis o bien, la considerarían una variedad de Homo erectus u Homo ergaster.

En 1994 se descubrió en Ceprano (Italia) la parte superior del cráneo de una especie perteneciente al género Homo. Sus caracteres eran primitivos, tenía unos 800.000-900.000 años de antigüedad. Se le bautizó como el Hombre de Ceprano, y en 2003 se propuso el nombre de científico de Homo cepranensis. Para algunos autores, la especie sería Homo antecessor, pero la comparación no es posible, ya que los restos corresponden a distintas partes anatómicas o a individuos de edades diferentes, ambos conjuntos poseen en común el presentar rasgos intermedios entre las poblaciones de Homo primitivas de África y las más recientes de Homo heidelbergensis de Europa. La datación absoluta como la industria lítica de Ceprano son similares a las obtenidas en la Gran Dolina. Si realmente estos restos corresponden a la misma especie de Homo, la denominación Homo antecessor tiene prioridad nomenclatorial, ya que fue propuesta antes.

En 2007 fueron hallados, en la Sima del Elefante, yacimiento a unos 200 metros de la Gran Dolina, unos restos que eran parte de una mandíbula de un individuo de unos 20 años y 32 herramientas de tipo olduvayense, datados en 1,2 millones de años de antigüedad, atribuyéndose inicialmente a Homo antecessor. Si a este se le atribuye una edad de 900.000 años, significaría que la presencia de homínidos en Europa habría que retrocederla 300.000 años atrás, o sea, 1,2 millones de años. El estudio detallado de la mandíbula, que presenta unas características en la dentición y en la sínfisis (articulación cartilaginosa que presenta un disco de fibrocartílago entre las superficies articulares) la separan de Homo antecessor y la  aproximan a los Homo más antiguos de África y de Dmanisi (Georgia) pero con algún carácter distinto (como la parte interna de la sínfisis). Por todo ello, se han identificado los restos como Homo sp., pertenecientes al género Homo pero sin determinar la especie. Es probable que pertenezcan a una nueva especie aún por definir, y cuyas relaciones filogenéticas, sin más datos, son aún imprecisas, lo que añade aún más interrogantes a la evolución humana.

En 2010 fue publicado en la revista Nature, un estudio sobre la temprana llegada de Homo a Gran Bretaña, a partir de unas herramientas y unas huellas de pisadas de cincos individuos, uno de ellos adulto, hallados en la playa de Happisburgh, Norfolk. Las icnitas se dataron en 780.000-1.000.000 años y las herramientas en 780.000. Dada la similar edad con los de Atapuerca, todos estos restos se han atribuído a Homo antecessor. Esto le da una nueva faceta, la de hombre pionero.

Yacimiento de la Gran Dolina, en Burgos, España

Características anatómicas

Eran individuos altos y fuertes. La mayoría alcanzarían una altura de entre 160 y 185 centímetros, con un peso de entre 60 y 90 kilogramos.

La morfología facial de Homo antecessor es similar a la de Homo sapiens, aunque de rasgos primitivos, presentaría una cara más moderna que Homo erectus. La capacidad encefálica, estimada a partir de un fragmento incompleto de hueso frontal, indica una cifra superior a los 1000 cm³.

La morfología de la mandíbula recuerda a la de ciertos homínidos muy posteriores, como los de la especie Homo heidelbergensis. El esqueleto postcraneal indicaría más gracilidad en comparación con la mayor robustez del Hombre de Neandertal de la segunda mitad del Pleistoceno Medio.


El canibalismo en Homo antecessor

Todos los estudios realizados por el Centro Nacional de Investigación Humana en Burgos, España, confirman que Homo antecessor era caníbal y además concluyen que que el entorno en el que se desarrollaba Homo antecessor era muy rico en recursos, por lo que el canibalismo no se debía a periodos de hambruna.

Hembra de Homo antecessor practicando el canibalismo

Este hallazgo fue polémico e impactó en los medios de comunicación. Pero las pruebas eran muy claras: muchos de los huesos de Homo antecessor hallados en sus mismos estratos geológicos tenían las mismas marcas y cortes que los de piezas de caza de otras especies. Y no sólo eso también practicaba el canibalismo con especímenes jóvenes e incluso niños de los grupos rivales.

Todo esto contrasta con los datos de los restos fósiles de que Homo antecessor era completamente protector con los miembros de su propio grupo, que contrasta con que no tenía problemas en atacar, cazar y comerse a los integrantes de tribus enemigas, niños y jóvenes incluidos.

Se han hallado similitudes en ciertos comportamientos del chimpancé. Pero lo que es cierto es que las razones del comportamiento canibal de Homo antecessor las desconocemos por completo y abren un gran interrogante del que aún no tenemos respuesta.

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Hipótesis metabólica para la altricialidad humana

Los humanos al nacer son sumamente desvalidos

Se conoce como altricialidad al estado de inmadurez de las crías de una especie animal en el momento de nacer. Es lo contrario a precocidad, que se produce cuando las crías nacen muy desarrolladas.

La altricialidad exige un período de madurez para alcanzar las características de un individuo adulto y un proceso de aprendizaje, lo que implica en cierta medida. cuidados o vigilancia parental.

La altricialidad se da en especies de mamíferos, como en placentarios, roedores y algunos carnívoros, naciendo en un estado de inmadurez, con los ojos y conductos auditivos cerrados o semicerrados, sin pelo y con severas limitaciones motoras.

Los humanos, al nacer, son seres absolutamente inmaduros y desvalidos. En los primates actuales, ninguna especie es tan vulnerable al nacer como la humana, El tamaño del encéfalo humano, al nacer, es la tercera parte del que tendrá cuando alcance su máximo desarrollo. El momento del nacimiento, los humanos están muy lejos de disponer de plenas facultades neurológicas y cognitivas. El lento desarrollo humano y la gran duración del periodo de cría llevan asociados el emparejamiento estable, la supervivencia prolongada de las abuelas, y el cuidado aloparental de las crías, a cargo de otros miembros del grupo.

Hasta ahora, la hipótesis predominante era la conocida como el dilema obstétrico. La altricialidad se explicaría como resultado de dos presiones selectivas contrapuestas, una que tiende al aumento del tamaño encefálico y otra, la tendente a configurar una pelvis idónea para la locomoción bípeda. La pelvis materna impone severos límites al tamaño de la cabeza del recién nacido, lo que complica de manera notable el parto. En comparación con el canal de parto de otros primates, el de las mujeres es el más estrecho en proporción al tamaño de la cabeza del recién nacido. Todo esto habría supuesto una gestación truncada, que llega a término mucho antes de lo que requeriría un desarrollo encefálico equivalente al de los otros primates,. La razón de este truncamiento sería la imposibilidad de dar a luz a bebés con cabezas de mayor tamaño. Pero esta teoría ha sido puesta en cuestión.

Según la hipótesis del dilema obstétrico, la locomoción bípeda hubiera sido menos eficiente con pelvis más anchas, ya que hubiera resultado energéticamente más costosa. Sin embargo, hay dos factores que parecen negarlo. El primero es que las mujeres tienen pelvis más anchas que los hombres, y entre ambos no se han encontrado diferencias en el gasto energético de la locomoción. El segundo es que los análisis biomecánicos teóricos no indican que la eficiencia en la locomoción tenga por qué ser inferior por tener pelvis más anchas.  Por otro parte, si el recién nacido tuviese un grado de desarrollo equivalente al de un chimpancé (que nacen con un 40% del tamaño de cabeza de un adulto), la cabeza del bebé tendría un diámetro 3 cm mayor; tampoco es una gran diferencia, y en principio, si no hay una disminución en la eficiencia de la locomoción, no hay razón para pensar que no se hubiese producido un aumento suficiente en la apertura del canal del parto femenino para facilitar la salida al exterior de una cabeza con ese diámetro. Todas estas razones ponen en cuestión la hipótesis del dilema obstétrico.

En la hipótesis metabólica, las limitaciones no serían anatómicas, sino de índole metabólica. Un feto en desarrollo consume mucha energía metabólica, ya que además de necesitar los materiales estructurales para construir su organismo, su tasa metabólica es muy alta, como corresponde a unos tejidos muy activos en pleno crecimiento. El encéfalo de un recién nacido humano es mayor que el de cualquier otro primate neonato, tanto en términos absolutos como en relación con el tamaño de la madre, como ocurre con el tamaño corporal. Si lo comparamos con los gorilas, el encéfalo humano sería un 50 % superior y el doble de grande; en este sentido, los bebés humanos superan al resto de primates con gran diferencia. De todo esto se deduce que las gestantes humanas dedican a sus fetos un esfuerzo metabólico sin comparación con cualquier otro mamífero y, en concreto, con cualquier otro primate.

La duración de la gestación y del crecimiento fetal en los mamíferos están condicionados por las limitaciones o restricciones energéticas, tanto de la madre como del feto. Estas limitaciones, en la especie humana serían las que imponen la duración de la gestación y no las sostenidas en la hipótesis del dilema obstétrico. El parto se produciría cuando las demandas metabólicas del desarrollo fetal superan la capacidad de la madre para obtener los recursos energéticos necesarios para poderlas satisfacer.

La tasa metabólica basal mide el valor mínimo de energía necesaria para que las células del cuerpo sigan viviendo. Es decir, el mínimo de energía que gasta el cuerpo en reposo, realizando funciones metabólicas esenciales, como la respiración. En la especie humana la tasa metabólica máxima que se puede mantener a lo largo del tiempo es de 2-2,5 veces la tasa metabólica basal. Niveles de 4-5 veces la tasa metabólica basal, en grandes ciclistas y deportistas de resistencia son valores excepcionales y no se pueden considerar como representativos. Durante el embarazo, la tasa metabólica de la gestante se aproxima a ese límite de 2-2,5 veces la tasa basal y en el sexto mes, la tasa metabólica es el doble de la basal. En los últimos meses de embarazo y primeros de lactancia, no se sobrepasa ese límite, incluso en mujeres que, además de estar embarazadas, realizan un trabajo duro. En el noveno mes se llega a una tasa metabólica que es 2,1 veces la basal, y la prolongación del embarazo requeriría un esfuerzo metabólico imposible para la madre. Por todo ello, los autores de la tesis sostienen que la duración del embarazo y el momento del parto vienen determinados por este condicionante.

Sin embargo, si esta hipótesis es correcta, el parto no debería resultar tan problemático, debería realizarse sin dificultad y sin riesgo para la madre y el bebé. Para esto, existen posibles explicaciones. La primera explicación es que una pelvis grande requiere un tamaño corporal grande y no hay que perder de vista que el tamaño corporal está muy condicionado por factores ecológicos. La segunda posibilidad es que ese agrandamiento de la pelvis supondría inconvenientes en términos de eficiencia locomotora, como la estabilidad o la velocidad. Una tercera posibilidad es que las dificultades en el parto sean un fenómeno relativamente reciente, debido a un consumo energético materno más alto, por cambios en la dieta, por lo que los neonatos han adquirido un tamaño mayor que el que tenían en el pasado, sin dar tiempo evolutivamente a un aumento en la anchura de la pelvis. Y hay una cuarta y última explicación es que la llegada al mundo del recién nacido sea la óptima en cuanto al desarrollo encefálico del neonato y su posterior desarrollo cognitivo y neuromotor.

Finalmente, hay autores que sostienen que las dos hipótesis, la del dilema obstétrico y la metabólica, son ambas ciertas, contribuyendo cada una en cierta medida.

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Homo ergaster

Homo ergaster es un homínido extinto, propio de África. Se estima que vivió hace 1-1,75 millones de años en África, durante el Pleistoceno medio.

Fue descubierto en 1975 en Koobi Fora (Kenia) a través de dos cráneos que habrían tenido un cerebro de aproximadamente 880 cm³ de tamaño. En Nariokotome, cerca del lago Turkana, en Kenia, fue descubierto el esqueleto completo de un niño de unos 11 años, 1,60 m de estatura y cerebro de 880 cm³, con una antigüedad de 1,6 millones de años, al que se denominó como el niño de Nariokotome.

Cráneo de Homo ergaster

La tendencia científica predominante es considerar a Homo ergaster descendiente de Homo habilis y antecesor de Homo erectus. En cambio, para otros especialistas Homo ergaster y Homo habilis son una única especie, debido a su gran parecido anatómico; y en este caso tendría prioridad la denominación como Homo erectus, al ser más antigua.

Homo ergaster tiene un cráneo menos robusto y con toros supraorbitales menos acusados que los Homo erectus asiáticos. La altura y proporción anatómica es semejante a los humanos actuales, al igual que Homo erectus, pero como este tienen una complexión más robusta. Su cerebro tiene un tamaño importante, sobre los 850 cm³. Se ha asociado con importantes cambios culturales. Se les ha asociado, en sus inicios, con la industria lítica olduvayense, para luego pasar a la achelense.

Pudo ser el primer homínido con capacidad para el lenguaje articulado. Sin embargo la estructura de las vértebras cervicales del niño de Nariokotome parecen refutar tal hipótesis, pero podía ser una anomalía.

Es probable que los Homo ergaster pueden haber sido los primeros homínidos en establecer relaciones sociales complejas, facilitadas por un primitivo lenguaje oral articulado. El desarrollo de las áreas corticales prefrontales y frontales del cerebro junto con las del lenguaje podían haber posibilitado relaciones mentales complejas como intuir a que tipo de animal correspondían unas determinadas huellas.

Otra característica singular de Homo ergaster es que fue un gran viajero que salió del continente africano (como quizás pudieran haberlo hecho antes otros homínidos, como Homo habilis) y se expandió por el Viejo Mundo bajo diversos nombres, dependiendo de la zona. Esta expansión trajo consigo variantes morfológicas, que se ha supuesto que en casos de aislamiento prolongado dieron lugar a nuevas especies, pero que según las últimas revisiones, podían ser subespecies.

A consecuencia del descubrimiento de las primeras migraciones del género Homo, se propusieron varias teorías.

La primera de ellas, la Teoría Multiregional, que estuvo en vigor en el siglo XIX y hoy se considera obsoleta, sostenía que Homo erectus (o Homo ergaster), había salido de África hacia Europa y Asia, dando lugar a distintas razas. Fue apoyada por el racismo al sostener la evolución de las razas de forma separada. Fue refutada por los avances en genética, que demostraron que los humanos modernos tienen un origen común hace unos 200.000 años en una zona de África del Este, llevando a cabo una emigración por todo el mundo a través de Oriente Próximo hace unos 100.000 años.

La segunda teoría, de más común aceptación hasta hace muy poco, es la denominada Teoría “Out of Africa” (fuera de África), según la cual, la especie humana actual desplazó a otras especies humanas distintas, adueñándose del planeta.

Algunos investigadores sostienen una tercera teoría, que matiza las anteriores, es la llamada Teoría Mixta, que supondría un proceso de dispersión reciente desde África, en una o varias oleadas, combinado en algunos casos, con una mezcla entre especies o subespecies.

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La controversia sobre Homo rudolfensis

Homo rudolfensis es una especie de hominido fósil, que habitó en el este de África en el Pleistoceno inferior hace 1,9-2,4 millones de años. La asignación de la especie suscita una gran controversia. Fue propuesta por Valerii P. Alexeev en 1986, en base a un espécimen tipo, denominado KNM-ER 1470, hallado en Koobi Fora, en Kenia, en la orilla oriental del Lago Turkana, por Bernard Ngeneo, un miembro de equipo de Richard Leakey, en 1972.

El cráneo KNM-ER 1470 carece de cresta craneal, la bóveda craneal es más grande y menos robusta que la de los australopitecos, el rostro es prominente y robusto. Aunque inicialmente se le estimó una capacidad craneal de 750 cc, grande para un Homo habilis, una reconstrucción por ordenador realizada en 2007 determinó que el cráneo no se había reconstruido de forma adecuada y redujo su volumen a 575 cc, que estaría dentro del rango de Homo habilis.

El maxilar es cuadrado, con un paladar plano y muy corto, con gran anchura, que contrasta con la de los australopitecos. La dentición postcanina es bastante grande, con grandes coronas y raíces más complejas que en Homo habilis, con el último molar más grande que el segundo. Grandes alveolos sugieren potentes caninos e incisivos.

Los escasísimos materiales poscraneales indicarían una bipedación más lograda que la de Homo habilis. 

Réplica del cráneo KNM-ER 1470

La asignación a una especie del cráneo KNM-ER-1470

Alexeev lo designó en 1986 como Pithecanthropus rudolfensis, aunque posteriormente se ha adscrito tanto a los géneros Homo como Australopithecus.

La opinión predominante en la actualidad es que el cráneo pertenece a la especie Homo habilis, pero no obstante posee unas marcadas diferencias morfológicas, como son la forma de la cara, que es más plana, larga e inclinada hacia delante; las medidas craneales en su conjunto (un 45% de las medidas que se compararon entre las dos especies superan el dimorfismo sexual de los gorilas) y el volumen craneal, que aunque en un principio se estimaba bastante superior el del cráneo, un estudio posterior les calcula similares; y unos dientes post-caninos más amplios y con raíces y coronas más complejas y esmalte más grueso.

Algunos autores han propuesto que se defina un nuevo género para esta especie en el que se incluya también a Homo habilis.

El Homo rudolfensis habitó en un periodo de tiempo comprendido entre 1,78 y 2,4 millones de años en el este de África, por lo que posiblemente hubo al menos tres especies de Homo en un espacio temporal en la misma zona de 1,78 millones a 2,03 millones de año, Homo habilis, Homo rudolfensis y Homo ergaster, así como de otros homínidos, como el Paranthropus boisei. Su área de dispersión parece haber sido exclusivamente el este africano, por lo que muchos paleoantropólogos lo consideran un endemismo.

El hecho de la coexistencia de tres especies inteligentes en África suscita un interesante debate. Parece clara la asociación de Homo habilis con las industrias líticas de Olduvai y de Homo rudolfensis con las del lago Turkana.

Esta coexistencia ha dado argumentos para sostener la hipótesis de que Homo ergaster descendería de Homo rudolfensis. Para otros expertos, Homo ergaster y Homo rudolfensis fueron especies hermanas descendientes de otra que vivió en África, hace 2-3 millones de años.

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La teoría del tejido costoso

En 1891, el antropólogo y anatomista Sir Arthur Keith había observado que en los primates existe una relación inversa entre el tamaño del aparato digestivo y el tamaño del cerebro. En 1995, los antropólogos Leslie Aiello y Peter Wheeler para dar una explicación a este hecho crearon la teoría del tejido costoso.

Esta teoría sostiene que el cerebro es uno de los órganos más costosos en el metabolismo, es decir, uno de los que consume más energía. Aunque sólo supone un 2 % del peso total, consume un 20 % de la energía en reposo. De esta manera, su aumento de volumen requerirá una reducción de otro órgano que consuma energía.

En los humanos, los órganos energéticamente más costosos son el corazón, los riñones , el cerebro y el sistema digestivo, formado este por el tubo digestivo más el hígado. La tasa metabólica basal del organismo es el gasto energético por unidad de tiempo, necesario para mantener las funciones vitales de un individuo en reposo. El cerebro supone el 16 por ciento de esta y el tubo digestivo, un porcentaje próximo, el 15 por ciento. El índice de encefalización, que corresponde a grosso modo al tamaño del cerebro, en el ser humano es bastante superior que el que correspondería a un primate de nuestro tamaño, y en la misma proporción, el tubo digestivo humano es menor que lo que le correspondería.

Por estas razones, la expansión cerebral en el género Homo fue posible por un acortamiento del tubo digestivo. La longitud de este depende del tipo de alimentación. En los carnívoros es menor que en los herbívoros porque la carne es más fácil de asimilar que los alimentos vegetales ricos en celulosa.

Hace unos 2,5 millones de años se produjo un cambio climático con un enfriamiento general del planeta. En el Este de África, las formaciones herbáceas y sabanas se expandieron, mientras que la superficie de selva disminuyó. Esto va a promover cambios evolutivos en los homínidos.

Uno de ellos será el que tomen los parantropos o australopitecinos robustos, una especialización de su aparato masticador para alimentarse de los vegetales duros, aunque nutritivos, de la sabana. Su cerebro no experimentará el mismo desarrollo que el los Homo. Estos, en cambio, optarán por consumir productos de más fácil asimilación y poder calorífico, como grasas y proteínas animales, al principio como carroñeros y más tarde como cazadores.

Este cambio en la dieta debería haberse traducido en una adaptación de la morfología dental que no se produce ¿por qué? La explicación estaría en que Homo usa herramientas externas, extracorporéas, para facilitar su alimentación, consistentes en cantos y piedras talladas.

Aiello y Wheeler afirman que todo esto no quiere decir que el cambio de dieta produjera automáticamente un aumento del tamaño del cerebro, pero que el hacerse carnívoros para el desarrollo del cerebro y la inteligencia fue un paso necesario.

Otro aspecto importante, aunque no está clara su aparición sería el uso del fuego, ya que sería un elemento esencial para poder sobrevivir en la sabana abierta, ya que habría permitido mantener alejados a muchos depredadores nocturnos, sustituyendo así al refugio que proporcionaban los árboles.

Mientras los Homo se expandieron y desarrollaron, los parantropos o australopitecinos robustos desaparecieron hace 1 millón de años. Posiblemente su nicho ecológico se fue reduciendo, con la competencia de papiones y geladas y también de nuestros antepasados humanos.

La agricultura, actividad humana destinada a la alimentación y que surge en el cuatro milenio antes de Cristo, se sustenta en gran medida en productos vegetales, en cierto modo, no muy distintos de los que consumían los parantropos. Sin embargo, hay una gran diferencia, ya que las duras semillas de cereales y leguminosas no las comemos crudas, sino procesadas (harina, pan) o cocidas, y los frutos con cáscara no los partimos con los dientes, sino con herramientas. No era volver a la dieta de los parantropos, sino tener la posibilidad de la alimentación asegurada.

Esta teoría ha sido cuestionada por investigadores de la Universidad de Zurich. Estos investigadores, a través del estudio de numerosos especímenes de zoológicos y museos, han llegado a la conclusión de que los mamíferos con cerebros relativamente grandes, en realidad, tienden a tener un tracto digestivo algo más grande. Entrarían a formar parte del desarrollo del cerebro otros factores, como el incremento de la cantidad de energía por un aumento de la calidad de la dieta, al incorporar grasas y proteínas naturales, y optimizar la energía disponible reduciendo los gastos energéticos de locomoción por bipedalismo y los de reproducción, aumentando la longevidad y alargando el periodo del desarrollo.


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Paranthropus boisei

El Paranthropus boisei fue descubierto en 1959 por la antropóloga  Mary Leakey en Olduvai, Tanzania. Inicialmente, la especie fue nominada como Zinjanthropus boisei. La especie fue adscrita al género Paranthropus por Robinson en 1960, y posteriormente al género Australopithecus, como Australopithecus boisei, por Leakey y sus colaboradores en 1964, sin embargo ha prevalecido la adscripción de Robinson, con el nombre de Paranthropus boisei. Sigue existiendo discusión entre los especialistas sobre el género al que pertenece esta especie.

Sus fósiles aparecen en sedimentos del Pleistoceno inferior, de hace 1,3 a 2,3 millones de años. El primer ejemplar descubierto por Mary Leakey tenía 1,75 millones de años.


Características anatómicas

Paranthropus boisei vivió en un entorno seco, alimentándose de vegetales duros, por lo que desarrolló un potente aparato masticador destinado a triturar semillas y raíces.

Su capacidad craneal era de alrededor de 515 centímetros cúbicos. Tenía la cara muy ancha y redondeada, con unos incisivos muy pequeños, pero unos enormes molares y una cresta sagital a la que debían unirse unos grandes músculos masticadores. Su foramen magnum está más adelantado que en Australopithecus.

Cráneo de Paranthropus boisei

Su peso, estatura y aspecto general es muy parecido a los otros Australopithecus. Hallazgos de restos parciales del esqueleto postcraneal muestran unas características muy robustas, como unos brazos largos y fuertes con huesos muy robustos. Los machos pesaban en promedio de 49 a 62 kg, según diferentes cálculos, y las hembras unos 34 kg, reflejando un claro dimorfismo sexual. Es posible que formaran comunidades de varios machos emparentados, en las que cada uno agruparía un pequeño harén de hembras. La altura mínima era de unos 1,56 m.


Hábitat

En Etiopía, durante el espacio de tiempo en que vivió esta especie, el clima se hizo más árido, disminuyendo las precipitaciones, aunque el bosque probablemente persistió alrededor de los cursos de agua, de donde salieron los depósitos fosilíferos. La aparición de esta especie no coincide con un cambio climático, como en Sudáfrica. Durante el espacio de tiempo en que vivió esta especie, no sufrió cambios anatómicos sustanciales, pese a los grandes cambios climáticos de su época. Paranthropus boisei vivía en las zonas llanas de África Oriental, donde los bosques habían desaparecido, siendo reemplazados por sabanas y llanuras extensas, así como valles fluviales donde se concentraba gran cantidad de vida terrestre y semiacuática.

Paranthropus boisei vivió en un medio ambiente más seco que sus ancestros Australopithecus. Ante el cambio climático hacia una mayor aridez, las especies de éste género recurrieron a la especialización de su aparato masticador para poder sobrevivir en un medio más seco. Así, con unas poderosas mandíbulas pudo tener acceso a raíces, tallos gruesos, etc. En cambio, el resto de su estructura corporal no varió prácticamente nada con respecto a sus antecesores Australopithecus.

La especialización alimentaria ante este cambio climático se vio demostrada de otra forma con el descubrimiento de un cráneo con mandíbula completo, en 1997, en Konso (Etiopía). En ese mismo yacimiento se encontraron muchos huesos de bóvidos alcelafinos, familia que comprende los ñus, topis, que se sabe que se alimentan de plantas del tipo C4, propias de matorrales de clima seco y semi seco. Por tanto, se sabe que el hábitat de los Paranthropus boisei vivieron era la sabana.

Reconstrucción de Paranthropus boisei

Convivencia con Homo

Paranthropus boisei, convivió con los Homo durante 1,5 millones de años, compartiendo su hábitat con otros tres homininos: Homo habilis, Homo rudolfensis y Homo erectus. A diferencia de estos, Paranthropus boisei tenía una dieta más herbívora, mientras que los otros eran más oportunistas: comían carne y alimentos con proteínas, lo que les permitió desarrollar más la inteligencia, haciendo un uso mayor de herramientas. Sin embargo, Paranthropus boisei también comía termitas y hormigas, usando un palito como herramienta, como lo hacen los actuales chimpances.

Al no estar en la cima de la cadena alimenticia era vulnerable al ataque de los depredadores. Un depredador que sobresalió en su época fue Crocodylus anthropophagus, un cocodrilo conocido por haber atacado a homínidos, que les acechaba bajo el agua cuando se acercaban a beber. Otros, como leopardos y otros grandes felinos, los perseguían ocultos bajo la maleza, y estos, al no tener la suficiente velocidad para escapar, caían víctimas de estos depredadores.

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Los australopitecos robustos

Las características de estas especies se basan en primer lugar por una capacidad endocraneana entre 500 y 530 centímetros cúbicos (la media se sitúa en 520 cm3), la mayor entre los australopitecos. Sus rasgos presentan una clara robustez, de lo que deriva su nombre especifico. Sus incisivos y caninos son pequeños y se presenta una mayor expansión de premolares y molares. Los arcos cigomáticos muestran unos pómulos amplios y unas grandes mandíbulas.

La mayoría presenta una cresta sagital pronunciada, que unida a los otros caracteres ha llevado a considerar una gran adaptación masticatoria, especializada en aplicar una mayor fuerza vertical en la masticación. Para algunos autores la degradación que presentan en el esmalte dental viene de elementos abrasivos (posiblemente tierra), durante la masticación de plantas y bulbos subterráneos. Para otros, el desgaste de las piezas dentarias radica en una dieta más rica en vegetales fibrosos que la que poseía el Australopithecus africanus. Dadas estas interpretaciones sobre su comportamiento, al Zinjanthropus se le denominó "cascanueces".

El surgimiento de estas especies está asociado a un ambiente más árido, con plantas más fibrosas y duras, que incluirían bulbos subterráneos.

Habrían vivido hace 1,1-2,6 millones de años. Para algunos paleontólogos los australopitecinos robustos pertenecen a Australopithecus, pero la mayoría coinciden en que tienen características propias y definidas.

Los restos postcraneales descubiertos del Australopithecus robustus presentan similitudes con el Australopithecus africanus, si bien era algo más grande, ya que su peso se ha estimado entre 46 y 62 kilos y una altura media entre 1,5 y 1,6 metros. Puede haber debates sobre la filogenia del australopiteco en relación con el Homo, pero hoy nadie pone en duda que el Australopithecus robustus y el Australopithecus boisei están fuera de esta línea, extinguiéndose hace 700.000 años y calculándose su aparición hace aproximadamente 2 millones de años.

Su mayor capacidad cerebral ha sugerido la posibilidad del uso de herramientas. El único tipo de herramientas usadas serían fragmentos de hueso y cuernos, como los encontrados en Swatrkrans, que se hallan desgastados de la misma forma en que se desgastarían si hubieran sido usados para excavar. Pero en todo caso, no es una evidencia firme.

Se consideran una separación de la línea que conduciría a Homo. Reforzada esta tesis por el descubrimiento de Australopithecus garhi, especie de homínido extinguido que habitó en la zona de la actual Etiopía hace unos 2,5 millones de años, en el Pleistoceno inferior y descubierto en 1996. y que inicialmente se creyó que era el eslabón perdido entre los géneros Australopithecus y Homo, y por lo tanto un ancestro de nuestra especie. Sin embargo Australopithecus garhi es más avanzado que cualquier otro australopiteco, y una especie posiblemente contemporánea de las especies ancestrales de Homo, por lo tanto no es probable que sea un ancestro humano. Por tanto existirían tres líneas, una de la Australopithecus garhi, otra la de los australopitecos robustos y otra la que daría lugar a Homo.

Inicialmente se les encuadró en el género Zinjanthropus, posterioremente Robinson les denominó Paranthropus y más tarde, tras el descubrimiento de Mary Leakey como Australopithecus. Hoy día, hay discusión entre si pertenecen al género Australopithecus o a otro distinto, Paranthropus, pero predomina la denominación del género Paranthropus, del que se han descrito tres especies:

 -Paranthropus aethiopicus. Es la primera que aparece hace 2,5 millones de años. Habitó en África Oriental. De rostro macizo, con prominente cresta sagital, posiblemente dio origen a las otras dos especies.

- Paranthropus boisei. Tenía una apariencia todavía más robusta, con características craneales están especializadas para el consumo de vegetales duros. Gran dimorfismo sexual, siendo mucho más grande el cuerpo del macho que de la hembra. Situado entre 2,3 y 1,2 m.a. Habitó en África Oriental hace 1,2-2,3 millones de años.

- Paranthropus robustus. De huesos especialmente gruesos, rostro alto y alargado. con piezas dentarias macizas. Vivió en Sudáfrica hace 1,5-1,8 millones de años. Coexistió con los Homo un millón de años, hasta que se extinguió.

Paleontología Humana (Paleoantropología)

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