jueves, 6 de febrero de 2014

Paleontología Humana. Práctica 5. Dimorfismo sexual

Publicado por Ciudad Universitaria Virtual de San Isidoro

El dimorfismo sexual en las especies primates se define como las diferencias de tamaño existentes entre los individuos macho y los individuos hembra. Las diferencias de tamaño entre los sexos, además de sus implicaciones físicas, tienen implicaciones sobre la estructura y la organización social, rasgos evolutivos que no dejan huella en el registro fósil. Para determinar el grado de dimorfismo sexual es preciso contar con restos de, como mínimo, dos individuos y, además, que sean de distinto género, pues el grado de diferencia de tamaño entre sexos se mide a partir de la presencia de restos de individuos machos e individuos hembras. Se habla de especie monomórfica cuando las diferencias de tamaño son similares o pequeñas y de especie dimórfica cuando los tamaños son muy dispares.

Tradicionalmente, la norma general es que el macho sea de mayor tamaño que la hembra. De esta manera, los huesos más grandes corresponderían a los machos y los de menores dimensiones serían los de las hembras. Pero esta forma de operar sólo es válida para las especies con un marcado dimorfismo sexual. En especies poco dimórficas esto es más difícil de aplicar. Una vez determinado el sexo, para establecer el grado o media de diferenciación, nos podemos encontrar restos de individuos femeninos más grandes que los de individuos masculinos. En una especie poco dimórfica, por ejemplo la humana, las hembras grandes son mayores que los machos pequeños, mientras que en las especies muy dimórficas la más grande de las hembras no es mayor que el más pequeño de los machos.

El tamaño tiene implicaciones sobre la organización y distribución en el territorio de las diferentes especies de primates, estando la poligamia y la monogamia están relacionadas con el grado de dimorfismo. Los gibones, especie asiática de primates, presentan un grado de dimorfismo nulo, son monógamos y defienden juntos un territorio en el que solo admiten de parientes a sus crías. El gorila, homínido africano, es una especie muy dimórfica, el macho vive con varias hembras en un mismo territorio. El grado de dimorfismo sexual está directamente relacionado con la competencia de los machos por las hembras, de este modo los machos, con grandes dientes caninos, luchan frecuentemente por las hembras y son mayores que éstas. Se han realizado estudios sobre el grado de conflictos que se establecen entre las diferentes especies de antropoides en relación con el tamaño del diente canino, ya que es la pieza dental que mejor muestra las diferencias de tamaño.

Medir el grado de dimorfismo sexual en los homínidos no está exento de problemas. Incluso las especies con mejores registros fósiles, como Australopithecus afarensis y neandertales, presentan problemas. El tema está lejos de ser zanjado. La mayoría de los investigadores sostienen que el dimorfismo sexual de los australopitecinos era considerablemente mayor que lo que se observa en los seres humanos en la actualidad, pero otros investigadores argumentan que los australopitecinos muestran un nivel de dimorfismo bastante similar al de los humanos. La idea general es que, desde el desarrollo de las formas homínidas, a partir de Ardipithecus ramidus, hace 4,5 millones de años, el dimorfismo sexual ha descendido. Lo que no se sabe exactamente es si esa reducción de grado se ha dado de forma paulatina u ha ocurrido en algún punto preciso del árbol filogenético.


1. Ecuación de estimación de la masa corporal

La definición de dimorfismo sexual más utilizada es la de masa corporal, que viene a ser las diferencias, en promedio, entre hombres y mujeres en términos de tamaño total del cuerpo. El problema es que la masa corporal no está directamente preservada en el registro fósil.

Sin embargo, los elementos esqueléticos individuales, proporcionan datos para estimar la masa corporal. La cabeza del fémur, por ejemplo, es excelente para estimar la masa total del cuerpo. Esto no debería ser sorprendente, dado que un 70% de la masa total se apoya en la cabeza del fémur cada vez que se da un paso y se apoya el peso sobre un pie.

La siguiente ecuación se utiliza para estimar la masa corporal (BM) sobre la base de la amplitud de la cabeza femoral (FH, medida como la amplitud anterior-posterior) (tomado de McHenry, 1992):

BM (kg) = 2,239 × FH - 39,9

Trate de estimar la masa corporal en el modelo siguiente (sin clasificar) antes de pasar a las siguientes preguntas:

Espécimen 1 - Amplitud de la cabeza del fémur = 51,4 mm

¿Cuál es la estimación de la masa corporal para esta muestra?



2. Estimación de la masa corporal para varias muestras

Estimar la masa corporal sobre la base de las dimensiones de la cabeza femoral para los siguientes ocho muestras:

- Muestra 1: FH = 46,1 mm

- Muestra 2: FH = 39,8 mm

- Muestra 3: FH = 38,7 mm

- Muestra 4: FH = 53,5 mm

- Muestra 5: FH = 44,9 mm

- Muestra 6: FH = 50,1 mm

- Muestra 7: FH = 48,1 mm

- Muestra 8: FH = 49,9 mm


3. Dimorfismo sexual

Suponiendo que de las muestras anteriores, las muestras 1, 3, 5 y 6 corresponden a hembras, y las muestras 2, 4, 7, y 8 corresponden a machos, ¿cuál es el rango (o máxima variación) observable aproximado de las masa de los cuerpos de machos y hembras, en kg? ¿cuál será la masa corporal estimada promedio para machos y hembras?

Las estimaciones de masa corporal no hay que considerarlas como cifras exactas, ya que tienen cierto grado de error o incertidumbre. Vamos a suponer que el error promedio o incertidumbre en la estimación anterior sería de +/- 4%. Por ejemplo, si se estima que un especimen tiene una masa corporal de 100 kg, sería realmente una estimación de 96-104 kg.

Si utilizamos las estimaciones mínimas (es decir, la estimación calculada, menos del 4%) de la masa corporal para nuestros individuos del sexo masculino identificados, ¿cuál es la masa corporal media estimada masculina? ¿la femenina? ¿la promedio de las dos?


4. Registros fósiles

Una técnica utilizada es la aplicación de la técnica del "bootstraping" o aleatorización muestral. Por medio de ella se sacan, de forma aleatoria, un número alto de parejas (triadas si la muestra fósil es de tres individuos, etc.) cuyas medidas están registradas en una base de datos y comprobar en cuantas parejas, triadas, etc. se produce un grado de variación como el de las muestras halladas en el yacimiento. Para ello, las medidas han de tomarse de muchas y diversas partes del cuerpo porque éste no representa una medida única.

Se puede contrastar la variación de los datos comparándolos con los de especies dimórficas, como los gorilas o monomórficas, como la humana. Así, la variación de Australopithecus afarensis sería similar a la de los gorilas, por lo que se podría suponer que los rasgos sociobiológicos de los gorilas se asemejarían a los de los Australopithecus afarensis. Por el contrario, comparando otras especies con la humana, se supondría que el inicio de la reducción del dimorfismo sexual se habría dado con Homo ergaster (hace 1,8 millones de años), reduciéndose progresivamente y alcanzándose ya con Homo heidelbergensis (hace 300.000 años) valores próximos a los humanos.

El dimorfismo no tiene equivalencia en todos los elementos esqueléticos. Algunos elementos esqueléticos permiten mayor facilidad para la identificación de la anatomía masculina y femenina. La capacidad de distinguir machos y hembras es muy importante a la hora de investigar el dimorfismo.

Tenemos dos muestras a partir de moldes de las cabezas de los fémures de dos especimenes típicos de Australopithecus afarensis. La amplitud de la cabeza femoral de las dos muestras es la siguiente:

- AL 288-1 ("Lucy") = 28,0 mm

- AL 333-3 = 41,0 mm

Estímense las masas corporales de los dos especímenes.

El AL 288-1 ("Lucy") corresponde a una hembra y el AL 333-3. Compárense la variación de sus valores con los de la especie humana.

Hay que tener en cuenta que la muestra fósil disponible es mayor que sólo estos dos ejemplares, y estos dos podrían representar una imagen un tanto exagerada de la variación típica en Australopithecus afarensis. Sin embargo, en una muestra más grande, la incertidumbre de las mediciones individuales, así como la incertidumbre de las clasificaciones de macho y hembra se convierten en un problema más grande. Todo ello significa que el dimorfismo es difícil de calcular con precisión, aunque la mayoría de las estimaciones sugieren  que el dimorfismo en Australophitecus afarensis excede al observado en los seres humanos.

Si tenemos en cuenta que los machos de gorila pesan entre 140 y 200 kg y las hembras la mitad; en Australophitecus afarensis el promedio de masa corporal era, para machos 45 kg y para hembras 29 kg; comparénse los datos.

Se estima un umbral de 5% de diferencia entre machos y hembras en especies que no son dimórficas, como la humana. ¿Ocurre esto es Australopithecus afarensis?

Como conclusión, el dimorfismo sexual de Australopithecus afarensis, está más próximo al de los gorilas o al de los humanos?

Temas de Paleontología Humana (Paleoantropología)

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