Paleoecología de los mamíferos en el Plioceno y Pleistoceno

Desembocadura del río Massa

Homo sapiens es el único representante vivo de la tribu Hominini , pero esto no siempre fue así, nuestros antepasados ​​se superponen en el tiempo y el espacio con otras especies en todo el Plio-Pleistoceno. Existen numerosos factores que pueden estar implicados en la evolución o extinción de una especie, pero el principal entre ellos son las condiciones ecológicas y la capacidad o incapacidad de una especie para adaptarse a los cambios. Es fundamental para nuestra comprensión de la evolución humana llegar a comprender la especiación, extinción, y la variabilidad morfológica y de comportamiento que  se observa en el registro fósil y arqueológico.

Hay muchos enfoques para reconstruir los valores ecológicos y ambientales de la evolución humana y muchos de ellos se solapan en cierta medida. La ciencia de la paleoecología se ocupa de las relaciones entre especies de plantas y animales y sus ambientes, mientras que la investigación paleoambiental tiende a centrarse más en las condiciones físicas de los alrededores, incluyendo el terreno y la estructura de la vegetación, así como características tales como la temperatura y precipitaciones. La paleoclimatología, una disciplina relacionada, se refiere al clima del pasado y a su reconstrucción de amplios registros a largo plazo a nivel mundial o regional, pero también es importante investigar el efecto local de estas variables en los sitios donde se sabe que los homínidos han vivido.


Mamíferos: pasado y presente

Los mamíferos muestran las relaciones que existen entre las especies y sus entornos. Todas las especies de mamíferos requieren dos cosas importantes de su hábitat natural para la supervivencia diaria: recursos alimenticios para satisfacer sus necesidades de energía y espacio en que comer, dormir y moverse. Los dietéticas o trófica y espacial nichos que están disponibles para cada taxón que rellenar un lugar determinado se dictarán por bióticos factores tales como el tipo de vida vegetal y animal, presentes y abióticos factores tales como el tipo de suelo, la precipitación, la temperatura y la estacionalidad . Estos factores determinarán qué organismos pueden sobrevivir en un hábitat determinado.

Considerando dos tipos diferentes de ambientes africanos, un bosque y un bosque-matorral abierto, creados por las variaciones en los factores bióticos y abióticos, nos centraremos en los diferentes mamíferos que son capaces de vivir en cada uno de ellos y tomar ejemplos específicos de de ungulados, bóvidos y los carnívoros que se alimentan en ellos.

En latitudes tropicales donde la humedad y las altas temperaturas anuales crean condiciones de bosques con varios pisos de árboles y ciclos de fructificación y floración de la vegetación, habrá una gran cantidad de especies que están adaptadas para vivir en el sustrato arbóreo, y muchos de ellos serán frugívoros y arborícolas, alimentándose de frutas y hojas. Bóvidos pequeños como los antílopes están bien adaptados para estos ecosistemas forestales, por ejemplo, Cephalophus callipygus, consume principalmente frutas y sus depredadores naturales son especies de felinos de la familia Felidae, como el leopardo (Panthera pardus) y el gato dorado africano (Profelis aurata), estando ambos adaptados para moverse rápidamente por arriba y abajo de los árboles.

En cambio, cuando las condiciones son más áridas y la temperatura y las precipitaciones fluctúan estacionalmente, con condiciones más abiertas de arbolado y matorral, predominando el matorral y con existencia de pastos, la comunidad de mamífero tendría un mayor número de especies adaptadas para el pastoreo y la locomoción terrestre. Un bóvido se encuentra comúnmente en ecosistemas más abiertos es Nanger granti , gacela de Grant, que come las hierbas frescas cuando están estacionalmente disponibles y las hierbas y las hojas en los tiempos restantes del año. Esta especie es presa de felinos que acechan en las zonas abiertas, como el guepardo (Acinonyx jubatus) y el chacal (Canis aureus), que es un miembro de la familia de los perros, los cánidos. A pesar de que la gacela de Grant es un corredor rápido, no siempre puede evitar la depredación de estos carnívoros rápidos y sigilosos.

Observando el comportamiento alimentario y la forma de vida de varios taxones que habitan en una localidad, es posible evaluar la forma en que toda una comunidad de mamíferos ocupa nichos espaciales y tróficos, proporcionándonos una imagen de la estructura general de las comunidades de  mamíferos. Los nichos tróficos y los nichos espaciales se subdividen en categorías indicativas de las adaptaciones dietéticas y locomotoras de cada especie y las proporciones de las distintas especies en cada categoría se calculan para facilitar la comparación entre las localidades.

Dentro de las adaptaciones del aparato locomotor, dentro de la locomoción terrestre, podemos observar la capacidad de escalada de los gatos o la adapatación para la excavación subterránea, para cavar madrigueras de algunos roedores. En el bosque tropical de Seredou, en Guinea, aproximadamente el 30% de las especies del bosque son terrestres, pero si se combina con la capacidad de movimiento en los árboles (arbórea, semi-arbórea y trepadora), hay el doble de especies (59%) que las específicamente terrestres. Adicionalmente, el bosque de Seredou posee proporcionalmente mayor cantidad de los frugívoros, que dependen de los árboles frutales. En contraste con Seredou, los mamíferos residentes en Banagi, sabana de Tanzania, son predominantemente terrestres (70%). Banagi también tiene un mayor número de especies herbívoras forrajeras y carnívoras, y dentro de estas últimas más abundantes los depredadores que cazan especies herbívoras forrajeras.

Para estudiar la paleoecología en el registro fósil, trabajamos hacia atrás en el tiempo mediante la evaluación de los recursos tróficos y adaptaciones del aparato locomotor de los mamíferos en una localidad determinada con el fin de reconstruir las condiciones ecológicas del pasado. Como los huesos y los dientes se suelen conservar como fósiles, basamos nuestra comprensión en como las formas generales y otras características medibles proporcionan información sobre la explotación de nichos específicos. Las morfologías esqueléticas y dentales muestran adaptaciones a nichos específicos y tipos de hábitats, son conocidos como ecomorfologías. Las ecomorfologías dentales nos hablan de la dieta que una especie que no sólo ha tenido adaptaciones en sus dientes, sino también su cráneo y aparato locomotor. Las ecomorfologías se evalúan tomando medidas directas y analizando estadísticamente estas con el fin de buscar correlaciones significativas con los aspectos de la ecología del organismo, tales como dietas especiales o locomoción en espacios específicos. A menudo los paleoecólogos se centran en la evaluación de las ecomorfologías mostradas por especies de un solo grupo taxonómico en conjunto, en lugar de un enfoque completo de toda la diversidad de la comunidad. Al seleccionar cuidadosamente una familia diversa, abundante y bien conservada en un yacimiento de fósiles, se evitan las dificultades que pueden afectar a los análisis basados ​​en la comunidad, en particular, las condiciones tafonómicas, que a menudo eliminan ciertos tipos de especies con su información ecológica. Esto afecta comúnmente taxones de cuerpo pequeño, cuyos restos no son tan robustos como las especies más grandes y por lo tanto son a menudo destruidas de forma natural durante el proceso de fosilización. Algunos carnívoros también son capaces de destruir una parte importante de los restos identificables de sus presas, por lo que también pueden ser subrepresentadas en algunas circunstancias.


Laetoli 

La reconstrucción de la diversidad de la comunidad ecológica y los enfoques ecomorfológicos son técnicas complementarias para la reconstrucción de las condiciones ecológicas en un lugar en un momento en el tiempo. Se debe estudiar la posición de los fósiles en las capas sedimentarias de forma que proporcionen información sobre la relación entre ellos.

Laetoli se encuentra al sur de la Garganta de Olduvai, en Tanzania. Es un lugar del período Plio-Pleistoceno y conserva las huellas y los restos de una comunidad diversa, con fauna que incluye los homínidos como el Australopithecus afarensis y Paranthropus aethiopicus en las capas sedimentarias superiores Laetolil (3,63-3,85 millones de años) y Ndolanya (2,66 millones de años).

Localización de la Garganta de Olduvai y Laetoli

Localización de la Garganta de Olduvai y Laetoli
El trabajo previo sobre las capas superiores Ndolanya ha identificado 44 especies de mamíferos en la comunidad. Estas especies se han catalogado según su peso corporal, patrón de locomoción y la dieta. se observa una alta proporción de mamíferos que se alimentan mediante el pastoreo. Las capas Ndolanya son únicas porque tienen un número mucho mayor de especies terrestres en comparación con los hábitats modernos, que pueden ser explicados por la pérdida tafonómica de algunas de las especies, probablemente las de cuerpo pequeño. Sin embargo, cuando se observa el patrón general de la estructura de la comunidad, se puede observar que las capas Ndolanya son similares a los hábitats áridos matorrales tropicales africanos. Estos también tienen una alta proporción de las especies terrestres de forma de vida arbórea, semi-arbórea y trepadora. Las capas Ndolanya representan un hábitat de matorrales áridos de hace 2,66 millones de años.

Las capas Laetolil, sin embargo, son aproximadamente un millón de años más recientes que las capas Ndolanya, y mucho puede cambiar en ese tiempo. Un análisis de la diversidad de la comunidad de estas capas, centrándose en los mamíferos más grandes de 500 gramos, que tienen más probabilidades de sobrevivir en el registro fósil, indica que las capas Laetolil tienen una mayor proporción de carnívoros que las capas Ndolanya pero que, en general, las capas son muy similares a las comunidades modernas del Serengeti en la forma en que los nichos tróficos y espaciales son explotados. En otros trabajos, sin embargo, se ha demostrado que la fauna Laetolil se asemeja más de cerca a las comunidades de los hábitats boscosos del Serengeti y no a los de las llanuras abiertas.

Las investigaciones ecomorfológicas de los bóvidos de Laetoli da peso a las conclusiones extraídas de los estudios de diversidad ecológica. Sin tener en cuenta la identidad de las especies presentes, las morfologías óseas de estos bóvidos indican que un mayor porcentaje de las capas superiores Laetolil, los bóvidos poseían adaptaciones para hábitats boscosos que los de las capas superiores de Ndolanya. Es interesante observar este cambio en los tipos de hábitat entre las dos capas durante un período de aproximadamente 300.000 años.

Muchos sitios paleontológicos poseen una secuencia cronológica claramente reconstruida y los fósiles se pueden asociar fácilmente con las unidades datables. Sus sedimentos y fósiles a menudo han sido depositados rápidamente a través de la acción del agua, tales como los meandros de los ríos o la expansión secuencial y la desecación de lagos antiguos. Sin embargo, Laetoli no se asoció con una fuente de agua permanente y los fósiles fueron depositados en la superficie y enterrados naturalmente. Aunque estas unidades de tiempo son bastante largas en comparación con otras secuencias geológicas, se hace evidente que la ecología no era invariable durante las capas Laetolil. Los matorrales son el grupo mejor representado de ecomorfologías, mientras que los bosques y las praderas no están bien representados. El cambio que se produce se refiere a los hábitats forestales. La cobertura de pastos fue aumentando a expensas de la cobertura arbórea, cambiando así la disponibilidad de los nichos tróficos y espaciales a los que estos bóvidos se adaptan mejor. Las adaptaciones para una gran variedad de hábitats se producen tanto por las comunidades Ndolanya y Laetolil, haciendo hincapié en que los ambientes no son homogéneos, pero en general se caracterizan por un mosaico de diferentes tipos de hábitat.

La región de Laetoli siempre se ha caracterizado por la variabilidad del hábitat, pero tuvo más cobertura boscosa a disposición de sus habitantes en el pasado que en la actualidad. La transición a un mosaico de hábitats más abiertos comenzó en el pasado y se observa en el registro fósil, tanto entre Laetolil Superior y Ndolanya, así como dentro de la secuencia superior de las capas Laetolil.

Los homínidos en Laetoli al principio probablemente se limitaron a una dieta vegetariana antes de adoptar una dieta basada en parte en los recursos animales cuando entraron en competencia con otros carnívoros. Además, un cambio en la cobertura arbórea, utilizada por muchos mamíferos no sólo para obtener alimentos básicos, sino como un lugar para dormir y buscar refugio, habría sido una modificación de los nichos espaciales que habría afectado a los ancestros de la especie humana. Adapatándose a las presiones selectivas de un componente de reducción del arbolado en sus ambientes, los homínidos evolucionaron a una mayor dependencia de los recursos alimentarios terrestres y una mayor eficiencia en la locomoción erguida.

Los análisis de los muchos sitios de África del período Plio-Pleistoceno sugieren que el Australopithecus afarensis vivió en bosques y matorrales hábitats parecidos a los de las capas Laetolil y que los Paranthropus habitaban en el extremo más abierto de estos ecosistemas, como vemos en Ndolanya. Los datos paleoclimáticos indican una tendencia a gran escala hacia una mayor variabilidad de hábitat, comenzando la aridez hace aproximadamente 2,8 millones de años. Los mamíferos de las capas Ndolanya pueden representar una comunidad que se habría adaptado a los cambios resultantes en los nichos ecológicos disponibles.



Paleontología Humana (Paleoantropología)

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