Hasta hace poco, los eventos evolutivos que rodearon el origen del linaje homínido, que incluye a los humanos modernos y nuestros parientes fósiles, eran prácticamente desconocidos, y nuestra relación filogenética con los actuales monos africanos ha sido muy debatida. Los gorilas y los chimpancés han sido considerados estrechamente relacionados entre sí, debido a su alto grado de similitudes morfológicas y de comportamiento, tales como su modo compartido de la locomoción, la caminata de nudillos. Sin embargo, tras los estudios moleculares se ha hecho evidente que los chimpancés comparten un ancestro común más reciente con los seres humanos, y son por lo tanto más estrechamente relacionados con nosotros que con los gorilas. Se pensaba que las similitudes entre los actuales simios africanos de vida se habían heredado de un ancestro común de características primitivas, lo que implicaría que los primeros homínidos y nuestro último antepasado común compartido con los chimpancés tenían características similares en morfología y comportamiento a los simios africanos. Tras los descubrimientos de especies de hominidos más tempranas en la historia evolutiva, estos supuestos están sometidos a crítica.
La fecha de divergencia chimpancé-humano se ha estimado que pudo ser hace entre 8 y 5 millones de años desde la década de 1960 a través de técnicas inmunológicas y moleculares. Debido a nuevas hipótesis basadas en la genética, se han producido intensos esfuerzos por parte de diferentes equipos en las últimas dos décadas para encontrar y explorar sedimentos que registren este período de tiempo para el que prácticamente no se tenía ninguna evidencia fósil. El arduo trabajo y la perseverancia llevaron al descubrimiento de varios nuevos géneros y especies de los primeros homínidos cerca de las fechas estimadas de divergencia de los chimpancés y los seres humanos. En 1994 fue descubierto el Ardipithecus ramidus, de hace 4,4 millones de años, y poco después, se descubrieron homínidos aún más antiguos: Orrorin tugenensis (5,7-6,0 millones de años), Sahelanthropus tchadensis (6-7 millones de años), y Ardipithecus kadabba (5,2 a 5,8 millones de años).
Estos primeros homínidos carecen de características derivadas que se encuentran en los homínidos posteriores, y su inclusión en el linaje homínido se basa en gran medida en la reducción de tamaño de los caninos y la presencia de adaptaciones morfológicas para la bipedestación habitual, en particular en la pelvis y extremidades posteriores. El bipedismo es a menudo considerado como el sello distintivo de los homínidos, y su presencia en especies fósiles es a menudo la clave para su inclusión en el clado homínido. Sin embargo, la condición de homínidos es cuestionada por diversos investigadores en el campo.
Sahelanthropus tchadensis
Descubierto por la Misión Paleoantropológica Franco-Chadiense, en el año 2001, en el sitio de Toros-Menalla, en Chad, puede ser el homínido más antiguo recuperado hasta el momento. Sin embargo, la edad de Sahelanthropus se determinó biocronológicamente. A diferencia de los sitios de África oriental, Toros-Menalla carece de tobas volcánicas, lo que excluye el uso de la datación radiométrica. Aunque se estima un rango de edad de 6-7 millones de años para Sahelanthropus tchadensis, los sedimentos en los que se hallaron los fósiles están en el extremo anterior de ese rango, de 6,8 a 7,2 millones de años.
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Único cráneo existente de Sahelanthropus tchadensis |
El único espécimen de de Sahelanthropus tchadensis, apodado Toumaï, tiene características que le hacen estar más cerca de los humanos que de los simios. Se cree que vivió en zonas pantanosas. Su cráneo es simiesco y pequeño, aunque de rostro pequeño y dientes pequeños, en particular los caninos, lo que le acerca a los humanos. Hay ausencia de espacio entre los dientes. Su arco supraorbital es muy prominente. Se ha encontrado un cráneo, dos fragmentos de mandíbula inferior y tres dientes aislados. No presenta cresta craneal, su volumen cerebral es aproximadamente de 350 cm³, similar a los chimpancés modernos y mucho menor al de los humanos (1.350 cm³). Tiene rostro alto y poco prognatismo. La inferida posición del cráneo con referencia al cuerpo seria un indicador de posición bípeda. Podría ser el antecesor de Ardipithecus ramidus.
En todo caso, los restos fósiles son escasos y para muchos especialistas, esos rasgos no tienen porque incluirle necesariamente en los homínidos, ni suponer que se acercaría a la bipedestación, sin poder valorar otros elementos anatómicos, como la pelvis y el fémur, ya que el valor taxonómico y la importancia funcional de la base del cráneo acortado y la posición del foramen magnum no están claros.
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Dibujo del posible aspecto de Sahelanthropus tchadensis |
Orrorin tugenensis
Los especímenes de Orrorin tugenensis fueron descubiertos en la Formación Lukeino de las colinas Tugen, Kenia por la Expedición Paleontología Kenya. Los sedimentos tenían una antiguedad de 5,7-6 millones de años. Entre ellos se encontraban fragmentos mandibulares, dientes aislados y algunos elementos postcraneales. En términos generales, la dentición es morfológicamente más similar a la de los simios, particularmente los caninos, ya que son grandes, triangulares y agudos.
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| Descripción de los fósiles de Orrorin tunegensis |
Su posible bipedestación es objeto de debate a partir de sus elementos, concretamente un fémur proximal. Comparte varias características con los homínidos posteriores que se interpretan como indicadores de bipedestación: cuello alargado, presencia de tuberosidad glútea. En cuanto al fémur, indicaría una cierta bipedestación, sin embargo, muchos investigadores cuestionan la metodología empleada y la calidad de la tomografía computarizada utilizada.
Para algunos investigadores, los fémures son más parecidos a los humanos que los de Australopithecus, argumentando que Orrorin condujo directamente a Homo y, por lo tanto, relegando a Australopithecus a un lado de la rama del árbol evolutivo humano.
Recientes estudios morfométricos de Richmond y Jungers (2008) sugieren que Orrorin es morfológicamente similar a los homínidos del Plioceno, distintos de Homo y los grandes simios actuales, lo que implica que puede haber poseído una forma de bipedalismo similar a los homínidos del Plioceno.
Ardipithecus kaddaba
De la especie Ardipithecus kaddaba se conoce su existencia a finales del Mioceno, por fósiles descubiertos en las localidades de la margen occidental de Middle Awash, Etiopía. Las muestras consisten en fragmentos mandibulares, dientes aislados y unos pocos elementos postcraneales recuperados. Se ha datado en 5,2-5,8 millones de años.
En principio, fueron catalogados originalmente como una subespecie de Ardipithecus ramidus, pero más tarde fueron otorgados a una especie propia. Entre los elementos postcraneales recuperados está una falange proximal del pie, cuyas características la relacionan claramente con el bipedalismo. En cuanto a la dentición, la de Ardipithecus kaddaba es algo más primitiva que la Ardipithecus ramidus. A través del fechado de los fósiles, se considera que Ardipithecus kadabba es cerca de un millón de años más antiguo que el Ardipthecus ramidus.
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| Descripción de los fósiles de Ardipithecus kaddaba |
Paleoambiente de los homínidos tempranos
Desde el descubrimiento de Australopithecus africanus y la recuperación de la fauna asociada indicativa de hábitats abiertos, se ha postulado que el origen del bipedismo en el linaje homínido tendría sus raíces en la expansión de las sabanas expansión en el Plioceno. Descubrimientos posteriores de Australopithecus afarensis y fauna asociada parecen corroborar esta hipótesis. Sin embargo, los contextos ecológicos de los primeros homínidos sugieren que la relación entre la aparición del bipedismo y la expansión de la sabana y de los hábitats de pastizales puede ser tenue.
Interpretaciones actuales del paleoambiente sugieren que Orrorin se asocia a hábitats forestales abiertos con densos bosques o bosques en las cercanías, posiblemente a lo largo de los márgenes del lago.
A Sahelanthropus es probable encontrarlo en un mosaico de ambientes, desde el bosque de galería en el borde de un lago, a la sabana arbolada, o pastizales abiertos, aunque hay indicios de que hubo un predominio de arbustos y matorrales y hábitats de bosques verdes dentro de la cuenca del lago Chad
Ardipithecus kadabba está asociado con el bosque de ribera y la llanura de inundación de pastizales a lo largo de márgenes de zonas con agua. Ardipithecus ramidus se encuentra en hábitats de bosques cerrados con posibles manchas de bosque en Aramis y se asocia con matorrales y los hábitats de pastizales en Gona.
Combinadas, estas interpretaciones paleoambientales de África, a finales del Mioceno y el Plioceno temprano sugieren que los comienzos de nuestro linaje no ocurrieron en zonas abiertas, con condiciones de hábitat semiáridas a áridas, sino más bien en ambientes cerrados y/o húmedos. Sin embargo, es difícil establecer una conclusión definitiva debido a la falta de reconstrucción paleoecológica detallada de Orrorin, la posibilidad de que Sahelanthropus fuera encontrado en hábitats más abiertos, la discordancia en la interpretación del conjunto de datos en Aramis, y la escasez general de lugares paleontológicos en el Mioceno tardío de África.
Mientras que la condición de homínido de las especies Sahelanthropus, Orrorin y Ardipithecus puede ser objeto de debate, su importancia es clara para la comprensión de los orígenes humanos y su evolución. Se abre una puerta hacia los orígenes de nuestro linaje, en el momento en que nuestros antepasados se separaron de nuestros primos los chimpancés. A medida que se recuperen y analicen más fósiles de estas especies y su fauna asociada, vamos a aprender más, no sólo sobre su paleobiología, taxonomía y relaciones filogenéticas, sino también sobre su entorno y la forma en que pueden haber influido en la evolución de nuestro linaje.
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