Los dientes, la mandíbula y la configuración del cráneo indican el tipo de alimentación consumida.
Una parte importante de esta distinción es en el aparato masticatorio. Así, los australopitecinos gráciles tienen una gran dentadura y un gran aparato masticatorio, pero es todavía más grande en algunos de los australopitecos robustos posteriores, en los que estas estructuras se vuelven masivamente robustas. Y en la transición hacia Homo, empezamos a ver como algunas de estas estructuras se reducen drásticamente de forma continua en tamaño.
Cráneo de Australopithecus aethiopicus
Mandíbula de Australophitecus afarensis
Cráneo de Paranthropus conocido como "cascanueces"
Como se puede observar en las anteriores fotografías, el Australophitecus tiene premolares más pequeños que los molares, mientras el Paranthropus "Cascanueces" descubierto por Mary Leakey tiene premolares grandes, estos se expanden considerablemente en relación con el tamaño de los molares.
Resaltar las diferencias entre el tamaño de los premolares de los autralopitecinos gráciles y los robustos. Establecer una diferencia cuantitativa, aunque sea de un modo aproximado. Asimismo indicar que tipo de alimentación estaría asociado con cada dentición.
Los cambios asociados con la masticación no se limitan a los dientes. También existen diferencias registradas en las estructuras de la mandíbula y el cráneo asociado con los músculos más utilizados en la masticación. Así, el tamaño de los arcos cigomáticos indica la potencia de los músculos maseteros. Una de las diferencias más notable es la robustez de la sección transversal de estas mandíbulas. Las mandíbulas robustas suelen ser muy amplias en relación con la altura.
Indicar las diferencias, en el sentido del tamaño de los arcos cigomáticos y de la forma y robustez de las mandíbulas, de las especies de homínidos de la imagen superior.
2. El foramen magno
El foramen magno o agujero magno (foramen magnum) es el nombre del orificio situado en la parte inferior del cráneo, en su base, a través del cual se establece la continuidad del sistema nervioso. Por él pasa la médula espinal, que da sensibilidad a todo el resto del cuerpo.
Una de las grandes diferencias anatómicas de la especie humana con los demás homínidos es el ángulo de la articulación del atlas con el foramen magnum. En los homínidos el atlas articula en un plano oblicuo con el foramen magnum, mientras que en el hombre el plano de esta articulación es paralelo al suelo. En la evolución del hombre, cuanto más abajo estuviera el foramen magno, más erguida era la posición de la especie, lo que implicaba un mayor bipedismo.
En el Australopithecus afarensis, el foramen magno aparece en una posición intermedia, un poco más hacia atrás que en el hombre, pero no tanto como en el chimpancé.
Foramen magno en gorila y humanos
En las imágenes inferiores aparece mostrado la posición del foramen magno en el chimpance, en el Australopithecus y en la especie humana. Poner de relieve las diferencias, mostrando su relación con el bipedismo.
Foramen magno en chimpance, Australopithecus y especie humana
La gran visión de Darwin y el principio unificador de la biología actual es que todas las especies se relacionan entre sí como hermanas, primas y parientes lejanos en el gran árbol de la vida. Las implicaciones son impresionantes, y si pudiéramos viajar atrás lo suficientemente lejos en el tiempo, nos encontraríamos con antepasados comunes entre nosotros y cualquier otro organismo vivo, del puerco espín de los flamencos a los cactus. Nuestra familia evolutiva inmediata se compone de los homínidos , el grupo de primates que incluye a los "simios menores" (siamangs y gibones), así como los "grandes simios" (chimpancés, bonobos, gorilas y orangutanes). Entre los grandes simios, nuestros parientes más cercanos son los chimpancés y los bonobos. El registro fósil, junto con los estudios de ADN humano y simio, indican que los seres humanos comparten un ancestro común con los chimpancés y los bonobos en algún momento alrededor de hace 6 millones de años. La divergencia de nuestro linaje con chimpances y bonobos comienza en África, en algún momento al final del período de tiempo geológico conocido como el Mioceno.
Los orígenes del linaje homínido en el Mioceno
Para comprender la evolución de las especies, debemos primero establecer su estado ancestral: ¿qué tipo de animal es el que evolución hacia los homínidos? Para ello debemos reconstruir el último ancestro común de los seres humanos y los chimpancés y bonobos y que a partir de él divergieron. Esta nuestra rama del árbol del linaje de los homínidos incluye todas las especies extinguidas y la evolución de ramas laterales.
Existía una gran diversidad de especies de monos en el Mioceno, con decenas de especies conocidas en el registro fósil a través en África, Europa y Asia. Estas especies eran variadas en su anatomía y su ecología, y ninguna de las especies fósiles descubiertos hasta el momento representan el último ancestro común entre humanos y chimpancés. Sin embargo, sabemos por la evidencia fósil que era mucho más parecido a los simios actuales que a los seres humanos vivos. Habría tenido un cerebro y un cuerpo del tamaño de un mono, con brazos y dedos relativamente largos y un pie con agarre que permitiría andar por los árboles. Los dientes caninos eran probablemente grandes y fuertes, como se ha visto en varios homínidos del Mioceno. Por otra parte, los caninos fueron probablemente un componente del dimorfismo sexual, en el que los machos tienen colmillos mucho más grandes que las hembras, como se ha visto entre los grandes simios vivos y fósiles del Mioceno. Al igual que los monos que viven ahora, habría caminado de forma cuadrúpeda (en cuatro patas) estando en tierra, y su dieta habría consistido casi enteramente de alimentos de origen vegetal, principalmente de fruta y hojas.
Los primeros homínidos
Los cambios de una anatomía parecida al simio son discernibles en los homínidos fósiles del Mioceno tardío en África. Algunas especies de homínidos de esta época muestran características típicas de los humanos, que no se ven en los otros simios vivientes, lo que lleva a los paleoantropólogos a inferir que estos fósiles representan los primeros miembros del linaje homínido. Los primeros rasgos parecidos a los humanos que aparecen en el registro fósil de los homínidos son el caminar bípedo y el menor tamaño de los caninos .
Los homínidos más antiguos conocidos actualmente son Sahelanthropus tchadensis de Chad y Orrorin tugenensis de Kenia. Sahelanthropus tchadensis vivió hace 6-7 millones de años. Se conoce a partir de un cráneo en gran medida completo y algunos otros restos fragmentarios. Su tamaño del cerebro, 360 cm³, está dentro del intervalo observado en los chimpancés, y el cráneo tiene un arco superciliar prominente, con un grosor similar al de los gorilas machos. Sin embargo, la posición y la orientación del foramen magno , el orificio de la base del cráneo a través del cual pasa la médula espinal, sugiere que Sahelanthropus se puso de pie y caminó bipedamente, con su columna vertebral en posición vertical como en los humanos modernos en lugar de horizontalmente, como en los simios y otros cuadrúpedos. Orrorin es conocido principalmente por restos fósiles postcraneales, incluyendo partes de fémur. La parte próxima del fémur muestra similitudes con los de los humanos modernos, lo que sugiere la especie era bípeda. No se han descubierto cráneos de Orrorin, por lo que de su morfología craneal y del tamaño de su cerebro no hay seguridad. En tanto que en Orrorin y Sahelanthropus los dientes caninos de los machos son más grandes y más acentuados que en los seres humanos modernos, pero son pequeños y romos en comparación con los caninos de monos macho, esto sugiere que existía un dimorfismo sexual en los caninos y, por extensión, competencia entre machos por el apareamiento con las hembras, que se redujo en estos primeros homínidos en comparación con los grandes simios.
El mejor homínido temprano conocido es el Ardipithecus ramidus, una especie de hace 4,4 millones de años en Etiopía, que se conoce a partir de un esqueleto casi completo, así como otros numerosos restos dentales y esqueléticos. Esta especie se ha relacionado con Ardipithecus kadabba, con una edad de 5,2-5,8 millones de años, en la que se han reducido los caninos, similares a los de Orrorin y Sahelanthropus. El cráneo de Ardiphitecus ramidus es bastante parecido al de un mono y muy similar al de Sahelanthropus, con un cerebro pequeño como de chimpancé de tamaño de 300-350 cm³. El esqueleto postcraneal de Ardipithecus es intrigante. Aunque muy fragmentación, la pelvis recuperada revela una morfología bastante diferente de la de los simios actuales, con una forma más corta, más parecida a un tazón que sugiere fuertemente que los Ardipithecus caminaron a dos patas, lo que es coherente con la posición del foramen magnum, sugiriendo una postura erguida. Sin embargo, sus largas extremidades y dedos, y la posición del agarre del primer dedo del pie (hallux) sugieren que Ardipithecus pasó gran parte de su tiempo en los árboles. La impresión general es de una especie arbórea en gran medida, pero que caminaba bipedamente cada vez que se aventuró en el suelo.
Australopithecus
Alrededor de hace 4 millones de años aparecen los primeros miembros del género Australopithecus, homínidos bípedos terrestres pero que no obstante seguían utilizando los árboles para alimento y protección. Los primeros ejemplares de Australopithecus fueron descubiertos en Sudáfrica en 1924, y los esfuerzos de investigación en las siguientes ocho décadas han fructificado en el descubrimiento de cientos de fósiles de varias especies en todo África oriental y meridional. Ahora sabemos que el Australopithecus era un género de gran éxito que se mantuvo durante casi tres millones de años.
Los más conocidos Australopithecus son las especies Australopithecus afarensis (2,9-3,6 millones de años) en el este de África y Australopithecus africanus (2,0-3,2 millones de años) de Sudáfrica. La pelvis y las extremidades inferiores de estas especies indica claramente que eran totalmente bípedos, la pelvis es corta y en forma de cuenco, con lo que los músculos de los glúteos, al igual que en los seres humanos modernos, sirven para la estabilización del tronco durante la bipedestación, y el primer dedo del pie está en línea con los otros dedos. El pie del Australopithecus puede incluso haber tenido una morfología similar a la humana, es base al análisis de los metatarsianos y las huellas de Laetoli fosilizadas. Sin embargo, en comparación con los humanos modernos, los brazos eran largos y los dedos eran largos y algo curvados, lo que sugiere que el Australopithecus utilizaba regularmente los árboles para alimentarse y tal vez como un refugio de los depredadores durante la noche. Esta estrategia mixta terrestre y arbórea mixta habría utilizada también en los ambientes forestales y de sabanas mixtas que habitaban.
El tamaño del cerebro en Australopithecus osciló entre 390 y 515 centímetro cúbicos, similar a los chimpancés y gorilas, lo que sugiere habilidades similares a las de los simios vivos. El tamaño del cuerpo de Australopithecus era bastante pequeño y presentaba dimorfismo sexual, alrededor de 30 kg para las hembras y de 40 kg para los machos. Este nivel de dimorfismo no se refleja en los caninos, que eran pequeños, contundentes y monomórficos como en los homínidos anteriores.
A diferencia de los caninos, los dientes molares en Australopithecus eran mucho más grandes que los de los homínidos anteriores, y tenían un esmalte más grueso. Esto sugiere que su dieta incluía alimentos de origen vegetal, de baja calidad, difíciles de masticar. Un subgrupo de Australopithecus, conocido como los australopitecinos "robustos" (representado por un género separado, Paranthropus), debido a sus enormes dientes y los músculos masticadores, llevaron esta adaptación al extremo. La mayoría de las especies de Australopithecus se habrían extinguido hace 2 millones de años, pero algunas formas persistieron hasta cerca de 1,2 millones de años en África Oriental y del Sur.
El género Homo
Los fósiles más antiguos de nuestro propio género, Homo, se encuentran en el este de África con fecha de 2,3 millones de años. Estos primeros ejemplares son similares en el cerebro y el tamaño corporal de Australopithecus, pero muestran diferencias en sus molares, lo que sugiere un cambio en la dieta. En efecto, hace por lo menos 1,8 millones de años, los primeros miembros de nuestro género utilizaban herramientas primitivas de piedra para descuartizar cadáveres de animales, agregando energía, carne y médula ósea a su dieta a base de plantas.
El miembro más antiguo del género Homo, Homo habilis (1,4-2,3 millones de años) aparece en el este de África y está asociado con huesos de cadáveres animales y herramientas de piedra simples. Su descendiente más formidable y exitoso, Homo erectus, se encuentra en toda África y Eurasia, y se mantuvo entre 100.000 a 1,9 millones de años, y quizás incluso más tarde. Al igual que los seres humanos modernos, Homo erectus carecía de las adaptaciones de las extremidades anteriores para la escalada que tenía Australopithecus. Su expansión mundial sugiere que Homo erectus era ecológicamente flexible para adaptarse y prosperar ampliamente en diferentes entornos. Como era de esperar, con Homo erectus se da un importante aumento en el tamaño del cerebro, hasta 1250 centímetros cúbicos en los especímenes asiáticos. El tamaño de los molares se reduce en Homo erectus respecto a Australopithecus, que refleja su dieta más suave.
Hará unos 700.000 años, o quizás antes, Homo erectus en África dio lugar a Homo heidelbergensis, una especie muy parecida a la nuestra en términos de proporciones del cuerpo, adaptaciones dentales, y capacidad cognitiva. El Homo heidelbergensis, conocido como una especie arcaica de Homo sapiens, era un activo cazador de caza mayor, produce sofisticadas herramientas de estilo de Levallois, y por lo menos hace 400.000 años ya había aprendido a controlar el fuego. Los neandertales (Homo neanderthalensis) son homínidos adaptados al frío, con físicos fuertes, comportamientos complejos, y el cerebro de tamaño similar al nuestro, que ha evolucionado a partir de poblaciones europeas de Homo heidelbergensis, hará unos 250.000 años.
Los fósiles y las pruebas de ADN indican que nuestra propia especie, Homo sapiens, evolucionó en África hace 200.000 años, probablemente de Homo heidelbergensis. El aumento de la sofisticación del comportamiento de Homo sapiens, con cerebros grandes (1.400 cc) y la evidencia arqueológica de un conjunto más amplio de herramientas y técnicas de caza inteligente, permite a nuestra especie a florecer y crecer en el continente africano. Hace 100.000 años, nuestra especie se expande por Eurasia, y con el tiempo a todo el mundo, colonizando Australia y las Américas. En el camino, nuestra especie se encuentra con otros homínidos que se encontraron, como los neandertales en Europa y formas similares en Asia. Pero de este proceso de interacción existen numerosas dudas. Los estudios de ADN extraído de fósiles neandertales sugieren que nuestra especie puede ocasionalmente haberse cruzado con ellos. Nuestro impacto global creciente continúa en la actualidad, como las innovaciones culturales tales como la agricultura y la forma de urbanización del paisaje y de las especies que nos rodean.
En resumen, la evolución de la especie humano desde el Mioceno fue un proceso complejo. Nuestro linaje está lleno de ramas laterales y callejones sin salida evolutivos, con especies como los australopitecinos robustos que persistieron por más de un millón de años antes de desaparecer. Algunos rasgos humanos, como el bipedismo, evolucionaron muy temprano, mientras que otros, como poseer grandes cerebros, no evolucionaron hasta hace relativamente poco. Sin embargo, otros rasgos, como el tamaño de los molares, han evolucionado en una dirección para cambiar de nuevo más tarde mediante el cambio de presiones ecológicas. En lugar de tener trazado un rumbo directo hacia un destino predeterminado, la evolución de nuestro linaje (de hecho, del linaje de cualquier especie) es más próxima a la imagen de un bote salvavidas sacudido por los mares cambiantes de los cambios ambientales, el azar de la genética y la oportunidad de un determinado período de la historia de la Tierra.
Hasta hace poco, los eventos evolutivos que rodearon el origen del linaje homínido, que incluye a los humanos modernos y nuestros parientes fósiles, eran prácticamente desconocidos, y nuestra relación filogenética con los actuales monos africanos ha sido muy debatida. Los gorilas y los chimpancés han sido considerados estrechamente relacionados entre sí, debido a su alto grado de similitudes morfológicas y de comportamiento, tales como su modo compartido de la locomoción, la caminata de nudillos. Sin embargo, tras los estudios moleculares se ha hecho evidente que los chimpancés comparten un ancestro común más reciente con los seres humanos, y son por lo tanto más estrechamente relacionados con nosotros que con los gorilas. Se pensaba que las similitudes entre los actuales simios africanos de vida se habían heredado de un ancestro común de características primitivas, lo que implicaría que los primeros homínidos y nuestro último antepasado común compartido con los chimpancés tenían características similares en morfología y comportamiento a los simios africanos. Tras los descubrimientos de especies de hominidos más tempranas en la historia evolutiva, estos supuestos están sometidos a crítica.
La fecha de divergencia chimpancé-humano se ha estimado que pudo ser hace entre 8 y 5 millones de años desde la década de 1960 a través de técnicas inmunológicas y moleculares. Debido a nuevas hipótesis basadas en la genética, se han producido intensos esfuerzos por parte de diferentes equipos en las últimas dos décadas para encontrar y explorar sedimentos que registren este período de tiempo para el que prácticamente no se tenía ninguna evidencia fósil. El arduo trabajo y la perseverancia llevaron al descubrimiento de varios nuevos géneros y especies de los primeros homínidos cerca de las fechas estimadas de divergencia de los chimpancés y los seres humanos. En 1994 fue descubierto el Ardipithecus ramidus, de hace 4,4 millones de años, y poco después, se descubrieron homínidos aún más antiguos: Orrorin tugenensis (5,7-6,0 millones de años), Sahelanthropus tchadensis (6-7 millones de años), y Ardipithecus kadabba (5,2 a 5,8 millones de años).
Estos primeros homínidos carecen de características derivadas que se encuentran en los homínidos posteriores, y su inclusión en el linaje homínido se basa en gran medida en la reducción de tamaño de los caninos y la presencia de adaptaciones morfológicas para la bipedestación habitual, en particular en la pelvis y extremidades posteriores. El bipedismo es a menudo considerado como el sello distintivo de los homínidos, y su presencia en especies fósiles es a menudo la clave para su inclusión en el clado homínido. Sin embargo, la condición de homínidos es cuestionada por diversos investigadores en el campo.
Sahelanthropus tchadensis
Descubierto por la Misión Paleoantropológica Franco-Chadiense, en el año 2001, en el sitio de Toros-Menalla, en Chad, puede ser el homínido más antiguo recuperado hasta el momento. Sin embargo, la edad de Sahelanthropus se determinó biocronológicamente. A diferencia de los sitios de África oriental, Toros-Menalla carece de tobas volcánicas, lo que excluye el uso de la datación radiométrica. Aunque se estima un rango de edad de 6-7 millones de años para Sahelanthropus tchadensis, los sedimentos en los que se hallaron los fósiles están en el extremo anterior de ese rango, de 6,8 a 7,2 millones de años.
Único cráneo existente de Sahelanthropus tchadensis
El único espécimen de de Sahelanthropus tchadensis, apodado Toumaï, tiene características que le hacen estar más cerca de los humanos que de los simios. Se cree que vivió en zonas pantanosas. Su cráneo es simiesco y pequeño, aunque de rostro pequeño y dientes pequeños, en particular los caninos, lo que le acerca a los humanos. Hay ausencia de espacio entre los dientes. Su arco supraorbital es muy prominente. Se ha encontrado un cráneo, dos fragmentos de mandíbula inferior y tres dientes aislados. No presenta cresta craneal, su volumen cerebral es aproximadamente de 350 cm³, similar a los chimpancés modernos y mucho menor al de los humanos (1.350 cm³). Tiene rostro alto y poco prognatismo. La inferida posición del cráneo con referencia al cuerpo seria un indicador de posición bípeda. Podría ser el antecesor de Ardipithecus ramidus.
En todo caso, los restos fósiles son escasos y para muchos especialistas, esos rasgos no tienen porque incluirle necesariamente en los homínidos, ni suponer que se acercaría a la bipedestación, sin poder valorar otros elementos anatómicos, como la pelvis y el fémur, ya que el valor taxonómico y la importancia funcional de la base del cráneo acortado y la posición del foramen magnum no están claros.
Dibujo del posible aspecto de Sahelanthropus tchadensis
Orrorin tugenensis
Los especímenes de Orrorin tugenensis fueron descubiertos en la Formación Lukeino de las colinas Tugen, Kenia por la Expedición Paleontología Kenya. Los sedimentos tenían una antiguedad de 5,7-6 millones de años. Entre ellos se encontraban fragmentos mandibulares, dientes aislados y algunos elementos postcraneales. En términos generales, la dentición es morfológicamente más similar a la de los simios, particularmente los caninos, ya que son grandes, triangulares y agudos.
Descripción de los fósiles de Orrorin tunegensis
Su posible bipedestación es objeto de debate a partir de sus elementos, concretamente un fémur proximal. Comparte varias características con los homínidos posteriores que se interpretan como indicadores de bipedestación: cuello alargado, presencia de tuberosidad glútea. En cuanto al fémur, indicaría una cierta bipedestación, sin embargo, muchos investigadores cuestionan la metodología empleada y la calidad de la tomografía computarizada utilizada.
Para algunos investigadores, los fémures son más parecidos a los humanos que los de Australopithecus, argumentando que Orrorin condujo directamente a Homo y, por lo tanto, relegando a Australopithecus a un lado de la rama del árbol evolutivo humano.
Recientes estudios morfométricos de Richmond y Jungers (2008) sugieren que Orrorin es morfológicamente similar a los homínidos del Plioceno, distintos de Homo y los grandes simios actuales, lo que implica que puede haber poseído una forma de bipedalismo similar a los homínidos del Plioceno.
Ardipithecus kaddaba
De la especie Ardipithecus kaddaba se conoce su existencia a finales del Mioceno, por fósiles descubiertos en las localidades de la margen occidental de Middle Awash, Etiopía. Las muestras consisten en fragmentos mandibulares, dientes aislados y unos pocos elementos postcraneales recuperados. Se ha datado en 5,2-5,8 millones de años.
En principio, fueron catalogados originalmente como una subespecie de Ardipithecus ramidus, pero más tarde fueron otorgados a una especie propia. Entre los elementos postcraneales recuperados está una falange proximal del pie, cuyas características la relacionan claramente con el bipedalismo. En cuanto a la dentición, la de Ardipithecus kaddaba es algo más primitiva que la Ardipithecus ramidus. A través del fechado de los fósiles, se considera que Ardipithecus kadabba es cerca de un millón de años más antiguo que el Ardipthecus ramidus.
Descripción de los fósiles de Ardipithecus kaddaba
Paleoambiente de los homínidos tempranos
Desde el descubrimiento de Australopithecus africanus y la recuperación de la fauna asociada indicativa de hábitats abiertos, se ha postulado que el origen del bipedismo en el linaje homínido tendría sus raíces en la expansión de las sabanas expansión en el Plioceno. Descubrimientos posteriores de Australopithecus afarensis y fauna asociada parecen corroborar esta hipótesis. Sin embargo, los contextos ecológicos de los primeros homínidos sugieren que la relación entre la aparición del bipedismo y la expansión de la sabana y de los hábitats de pastizales puede ser tenue.
Interpretaciones actuales del paleoambiente sugieren que Orrorin se asocia a hábitats forestales abiertos con densos bosques o bosques en las cercanías, posiblemente a lo largo de los márgenes del lago.
A Sahelanthropus es probable encontrarlo en un mosaico de ambientes, desde el bosque de galería en el borde de un lago, a la sabana arbolada, o pastizales abiertos, aunque hay indicios de que hubo un predominio de arbustos y matorrales y hábitats de bosques verdes dentro de la cuenca del lago Chad
Ardipithecus kadabba está asociado con el bosque de ribera y la llanura de inundación de pastizales a lo largo de márgenes de zonas con agua. Ardipithecus ramidus se encuentra en hábitats de bosques cerrados con posibles manchas de bosque en Aramis y se asocia con matorrales y los hábitats de pastizales en Gona.
Combinadas, estas interpretaciones paleoambientales de África, a finales del Mioceno y el Plioceno temprano sugieren que los comienzos de nuestro linaje no ocurrieron en zonas abiertas, con condiciones de hábitat semiáridas a áridas, sino más bien en ambientes cerrados y/o húmedos. Sin embargo, es difícil establecer una conclusión definitiva debido a la falta de reconstrucción paleoecológica detallada de Orrorin, la posibilidad de que Sahelanthropus fuera encontrado en hábitats más abiertos, la discordancia en la interpretación del conjunto de datos en Aramis, y la escasez general de lugares paleontológicos en el Mioceno tardío de África.
Mientras que la condición de homínido de las especies Sahelanthropus, Orrorin y Ardipithecus puede ser objeto de debate, su importancia es clara para la comprensión de los orígenes humanos y su evolución. Se abre una puerta hacia los orígenes de nuestro linaje, en el momento en que nuestros antepasados se separaron de nuestros primos los chimpancés. A medida que se recuperen y analicen más fósiles de estas especies y su fauna asociada, vamos a aprender más, no sólo sobre su paleobiología, taxonomía y relaciones filogenéticas, sino también sobre su entorno y la forma en que pueden haber influido en la evolución de nuestro linaje.
Homo sapiens es el único representante vivo de la tribu Hominini , pero esto no siempre fue así, nuestros antepasados se superponen en el tiempo y el espacio con otras especies en todo el Plio-Pleistoceno. Existen numerosos factores que pueden estar implicados en la evolución o extinción de una especie, pero el principal entre ellos son las condiciones ecológicas y la capacidad o incapacidad de una especie para adaptarse a los cambios. Es fundamental para nuestra comprensión de la evolución humana llegar a comprender la especiación, extinción, y la variabilidad morfológica y de comportamiento que se observa en el registro fósil y arqueológico.
Hay muchos enfoques para reconstruir los valores ecológicos y ambientales de la evolución humana y muchos de ellos se solapan en cierta medida. La ciencia de la paleoecología se ocupa de las relaciones entre especies de plantas y animales y sus ambientes, mientras que la investigación paleoambiental tiende a centrarse más en las condiciones físicas de los alrededores, incluyendo el terreno y la estructura de la vegetación, así como características tales como la temperatura y precipitaciones. La paleoclimatología, una disciplina relacionada, se refiere al clima del pasado y a su reconstrucción de amplios registros a largo plazo a nivel mundial o regional, pero también es importante investigar el efecto local de estas variables en los sitios donde se sabe que los homínidos han vivido.
Mamíferos: pasado y presente
Los mamíferos muestran las relaciones que existen entre las especies y sus entornos. Todas las especies de mamíferos requieren dos cosas importantes de su hábitat natural para la supervivencia diaria: recursos alimenticios para satisfacer sus necesidades de energía y espacio en que comer, dormir y moverse. Los dietéticas o trófica y espacial nichos que están disponibles para cada taxón que rellenar un lugar determinado se dictarán por bióticos factores tales como el tipo de vida vegetal y animal, presentes y abióticos factores tales como el tipo de suelo, la precipitación, la temperatura y la estacionalidad . Estos factores determinarán qué organismos pueden sobrevivir en un hábitat determinado.
Considerando dos tipos diferentes de ambientes africanos, un bosque y un bosque-matorral abierto, creados por las variaciones en los factores bióticos y abióticos, nos centraremos en los diferentes mamíferos que son capaces de vivir en cada uno de ellos y tomar ejemplos específicos de de ungulados, bóvidos y los carnívoros que se alimentan en ellos.
En latitudes tropicales donde la humedad y las altas temperaturas anuales crean condiciones de bosques con varios pisos de árboles y ciclos de fructificación y floración de la vegetación, habrá una gran cantidad de especies que están adaptadas para vivir en el sustrato arbóreo, y muchos de ellos serán frugívoros y arborícolas, alimentándose de frutas y hojas. Bóvidos pequeños como los antílopes están bien adaptados para estos ecosistemas forestales, por ejemplo, Cephalophus callipygus, consume principalmente frutas y sus depredadores naturales son especies de felinos de la familia Felidae, como el leopardo (Panthera pardus) y el gato dorado africano (Profelis aurata), estando ambos adaptados para moverse rápidamente por arriba y abajo de los árboles.
En cambio, cuando las condiciones son más áridas y la temperatura y las precipitaciones fluctúan estacionalmente, con condiciones más abiertas de arbolado y matorral, predominando el matorral y con existencia de pastos, la comunidad de mamífero tendría un mayor número de especies adaptadas para el pastoreo y la locomoción terrestre. Un bóvido se encuentra comúnmente en ecosistemas más abiertos es Nanger granti , gacela de Grant, que come las hierbas frescas cuando están estacionalmente disponibles y las hierbas y las hojas en los tiempos restantes del año. Esta especie es presa de felinos que acechan en las zonas abiertas, como el guepardo (Acinonyx jubatus) y el chacal (Canis aureus), que es un miembro de la familia de los perros, los cánidos. A pesar de que la gacela de Grant es un corredor rápido, no siempre puede evitar la depredación de estos carnívoros rápidos y sigilosos.
Observando el comportamiento alimentario y la forma de vida de varios taxones que habitan en una localidad, es posible evaluar la forma en que toda una comunidad de mamíferos ocupa nichos espaciales y tróficos, proporcionándonos una imagen de la estructura general de las comunidades de mamíferos. Los nichos tróficos y los nichos espaciales se subdividen en categorías indicativas de las adaptaciones dietéticas y locomotoras de cada especie y las proporciones de las distintas especies en cada categoría se calculan para facilitar la comparación entre las localidades.
Dentro de las adaptaciones del aparato locomotor, dentro de la locomoción terrestre, podemos observar la capacidad de escalada de los gatos o la adapatación para la excavación subterránea, para cavar madrigueras de algunos roedores. En el bosque tropical de Seredou, en Guinea, aproximadamente el 30% de las especies del bosque son terrestres, pero si se combina con la capacidad de movimiento en los árboles (arbórea, semi-arbórea y trepadora), hay el doble de especies (59%) que las específicamente terrestres. Adicionalmente, el bosque de Seredou posee proporcionalmente mayor cantidad de los frugívoros, que dependen de los árboles frutales. En contraste con Seredou, los mamíferos residentes en Banagi, sabana de Tanzania, son predominantemente terrestres (70%). Banagi también tiene un mayor número de especies herbívoras forrajeras y carnívoras, y dentro de estas últimas más abundantes los depredadores que cazan especies herbívoras forrajeras.
Para estudiar la paleoecología en el registro fósil, trabajamos hacia atrás en el tiempo mediante la evaluación de los recursos tróficos y adaptaciones del aparato locomotor de los mamíferos en una localidad determinada con el fin de reconstruir las condiciones ecológicas del pasado. Como los huesos y los dientes se suelen conservar como fósiles, basamos nuestra comprensión en como las formas generales y otras características medibles proporcionan información sobre la explotación de nichos específicos. Las morfologías esqueléticas y dentales muestran adaptaciones a nichos específicos y tipos de hábitats, son conocidos como ecomorfologías. Las ecomorfologías dentales nos hablan de la dieta que una especie que no sólo ha tenido adaptaciones en sus dientes, sino también su cráneo y aparato locomotor. Las ecomorfologías se evalúan tomando medidas directas y analizando estadísticamente estas con el fin de buscar correlaciones significativas con los aspectos de la ecología del organismo, tales como dietas especiales o locomoción en espacios específicos. A menudo los paleoecólogos se centran en la evaluación de las ecomorfologías mostradas por especies de un solo grupo taxonómico en conjunto, en lugar de un enfoque completo de toda la diversidad de la comunidad. Al seleccionar cuidadosamente una familia diversa, abundante y bien conservada en un yacimiento de fósiles, se evitan las dificultades que pueden afectar a los análisis basados en la comunidad, en particular, las condiciones tafonómicas, que a menudo eliminan ciertos tipos de especies con su información ecológica. Esto afecta comúnmente taxones de cuerpo pequeño, cuyos restos no son tan robustos como las especies más grandes y por lo tanto son a menudo destruidas de forma natural durante el proceso de fosilización. Algunos carnívoros también son capaces de destruir una parte importante de los restos identificables de sus presas, por lo que también pueden ser subrepresentadas en algunas circunstancias.
Laetoli
La reconstrucción de la diversidad de la comunidad ecológica y los enfoques ecomorfológicos son técnicas complementarias para la reconstrucción de las condiciones ecológicas en un lugar en un momento en el tiempo. Se debe estudiar la posición de los fósiles en las capas sedimentarias de forma que proporcionen información sobre la relación entre ellos.
Laetoli se encuentra al sur de la Garganta de Olduvai, en Tanzania. Es un lugar del período Plio-Pleistoceno y conserva las huellas y los restos de una comunidad diversa, con fauna que incluye los homínidos como el Australopithecus afarensis y Paranthropus aethiopicus en las capas sedimentarias superiores Laetolil (3,63-3,85 millones de años) y Ndolanya (2,66 millones de años).
Localización de la Garganta de Olduvai y Laetoli
El trabajo previo sobre las capas superiores Ndolanya ha identificado 44 especies de mamíferos en la comunidad. Estas especies se han catalogado según su peso corporal, patrón de locomoción y la dieta. se observa una alta proporción de mamíferos que se alimentan mediante el pastoreo. Las capas Ndolanya son únicas porque tienen un número mucho mayor de especies terrestres en comparación con los hábitats modernos, que pueden ser explicados por la pérdida tafonómica de algunas de las especies, probablemente las de cuerpo pequeño. Sin embargo, cuando se observa el patrón general de la estructura de la comunidad, se puede observar que las capas Ndolanya son similares a los hábitats áridos matorrales tropicales africanos. Estos también tienen una alta proporción de las especies terrestres de forma de vida arbórea, semi-arbórea y trepadora. Las capas Ndolanya representan un hábitat de matorrales áridos de hace 2,66 millones de años.
Las capas Laetolil, sin embargo, son aproximadamente un millón de años más recientes que las capas Ndolanya, y mucho puede cambiar en ese tiempo. Un análisis de la diversidad de la comunidad de estas capas, centrándose en los mamíferos más grandes de 500 gramos, que tienen más probabilidades de sobrevivir en el registro fósil, indica que las capas Laetolil tienen una mayor proporción de carnívoros que las capas Ndolanya pero que, en general, las capas son muy similares a las comunidades modernas del Serengeti en la forma en que los nichos tróficos y espaciales son explotados. En otros trabajos, sin embargo, se ha demostrado que la fauna Laetolil se asemeja más de cerca a las comunidades de los hábitats boscosos del Serengeti y no a los de las llanuras abiertas.
Las investigaciones ecomorfológicas de los bóvidos de Laetoli da peso a las conclusiones extraídas de los estudios de diversidad ecológica. Sin tener en cuenta la identidad de las especies presentes, las morfologías óseas de estos bóvidos indican que un mayor porcentaje de las capas superiores Laetolil, los bóvidos poseían adaptaciones para hábitats boscosos que los de las capas superiores de Ndolanya. Es interesante observar este cambio en los tipos de hábitat entre las dos capas durante un período de aproximadamente 300.000 años.
Muchos sitios paleontológicos poseen una secuencia cronológica claramente reconstruida y los fósiles se pueden asociar fácilmente con las unidades datables. Sus sedimentos y fósiles a menudo han sido depositados rápidamente a través de la acción del agua, tales como los meandros de los ríos o la expansión secuencial y la desecación de lagos antiguos. Sin embargo, Laetoli no se asoció con una fuente de agua permanente y los fósiles fueron depositados en la superficie y enterrados naturalmente. Aunque estas unidades de tiempo son bastante largas en comparación con otras secuencias geológicas, se hace evidente que la ecología no era invariable durante las capas Laetolil. Los matorrales son el grupo mejor representado de ecomorfologías, mientras que los bosques y las praderas no están bien representados. El cambio que se produce se refiere a los hábitats forestales. La cobertura de pastos fue aumentando a expensas de la cobertura arbórea, cambiando así la disponibilidad de los nichos tróficos y espaciales a los que estos bóvidos se adaptan mejor. Las adaptaciones para una gran variedad de hábitats se producen tanto por las comunidades Ndolanya y Laetolil, haciendo hincapié en que los ambientes no son homogéneos, pero en general se caracterizan por un mosaico de diferentes tipos de hábitat.
La región de Laetoli siempre se ha caracterizado por la variabilidad del hábitat, pero tuvo más cobertura boscosa a disposición de sus habitantes en el pasado que en la actualidad. La transición a un mosaico de hábitats más abiertos comenzó en el pasado y se observa en el registro fósil, tanto entre Laetolil Superior y Ndolanya, así como dentro de la secuencia superior de las capas Laetolil.
Los homínidos en Laetoli al principio probablemente se limitaron a una dieta vegetariana antes de adoptar una dieta basada en parte en los recursos animales cuando entraron en competencia con otros carnívoros. Además, un cambio en la cobertura arbórea, utilizada por muchos mamíferos no sólo para obtener alimentos básicos, sino como un lugar para dormir y buscar refugio, habría sido una modificación de los nichos espaciales que habría afectado a los ancestros de la especie humana. Adapatándose a las presiones selectivas de un componente de reducción del arbolado en sus ambientes, los homínidos evolucionaron a una mayor dependencia de los recursos alimentarios terrestres y una mayor eficiencia en la locomoción erguida.
Los análisis de los muchos sitios de África del período Plio-Pleistoceno sugieren que el Australopithecus afarensis vivió en bosques y matorrales hábitats parecidos a los de las capas Laetolil y que los Paranthropus habitaban en el extremo más abierto de estos ecosistemas, como vemos en Ndolanya. Los datos paleoclimáticos indican una tendencia a gran escala hacia una mayor variabilidad de hábitat, comenzando la aridez hace aproximadamente 2,8 millones de años. Los mamíferos de las capas Ndolanya pueden representar una comunidad que se habría adaptado a los cambios resultantes en los nichos ecológicos disponibles.
El dimorfismo sexual en las especies primates se define como las diferencias de tamaño existentes entre los individuos macho y los individuos hembra. Las diferencias de tamaño entre los sexos, además de sus implicaciones físicas, tienen implicaciones sobre la estructura y la organización social, rasgos evolutivos que no dejan huella en el registro fósil. Para determinar el grado de dimorfismo sexual es preciso contar con restos de, como mínimo, dos individuos y, además, que sean de distinto género, pues el grado de diferencia de tamaño entre sexos se mide a partir de la presencia de restos de individuos machos e individuos hembras. Se habla de especie monomórfica cuando las diferencias de tamaño son similares o pequeñas y de especie dimórfica cuando los tamaños son muy dispares.
Tradicionalmente, la norma general es que el macho sea de mayor tamaño que la hembra. De esta manera, los huesos más grandes corresponderían a los machos y los de menores dimensiones serían los de las hembras. Pero esta forma de operar sólo es válida para las especies con un marcado dimorfismo sexual. En especies poco dimórficas esto es más difícil de aplicar. Una vez determinado el sexo, para establecer el grado o media de diferenciación, nos podemos encontrar restos de individuos femeninos más grandes que los de individuos masculinos. En una especie poco dimórfica, por ejemplo la humana, las hembras grandes son mayores que los machos pequeños, mientras que en las especies muy dimórficas la más grande de las hembras no es mayor que el más pequeño de los machos.
El tamaño tiene implicaciones sobre la organización y distribución en el territorio de las diferentes especies de primates, estando la poligamia y la monogamia están relacionadas con el grado de dimorfismo. Los gibones, especie asiática de primates, presentan un grado de dimorfismo nulo, son monógamos y defienden juntos un territorio en el que solo admiten de parientes a sus crías. El gorila, homínido africano, es una especie muy dimórfica, el macho vive con varias hembras en un mismo territorio. El grado de dimorfismo sexual está directamente relacionado con la competencia de los machos por las hembras, de este modo los machos, con grandes dientes caninos, luchan frecuentemente por las hembras y son mayores que éstas. Se han realizado estudios sobre el grado de conflictos que se establecen entre las diferentes especies de antropoides en relación con el tamaño del diente canino, ya que es la pieza dental que mejor muestra las diferencias de tamaño.
Medir el grado de dimorfismo sexual en los homínidos no está exento de problemas. Incluso las especies con mejores registros fósiles, como Australopithecus afarensis y neandertales, presentan problemas. El tema está lejos de ser zanjado. La mayoría de los investigadores sostienen que el dimorfismo sexual de los australopitecinos era considerablemente mayor que lo que se observa en los seres humanos en la actualidad, pero otros investigadores argumentan que los australopitecinos muestran un nivel de dimorfismo bastante similar al de los humanos. La idea general es que, desde el desarrollo de las formas homínidas, a partir de Ardipithecus ramidus, hace 4,5 millones de años, el dimorfismo sexual ha descendido. Lo que no se sabe exactamente es si esa reducción de grado se ha dado de forma paulatina u ha ocurrido en algún punto preciso del árbol filogenético.
1. Ecuación de estimación de la masa corporal
La definición de dimorfismo sexual más utilizada es la de masa corporal, que viene a ser las diferencias, en promedio, entre hombres y mujeres en términos de tamaño total del cuerpo. El problema es que la masa corporal no está directamente preservada en el registro fósil.
Sin embargo, los elementos esqueléticos individuales, proporcionan datos para estimar la masa corporal. La cabeza del fémur, por ejemplo, es excelente para estimar la masa total del cuerpo. Esto no debería ser sorprendente, dado que un 70% de la masa total se apoya en la cabeza del fémur cada vez que se da un paso y se apoya el peso sobre un pie.
La siguiente ecuación se utiliza para estimar la masa corporal (BM) sobre la base de la amplitud de la cabeza femoral (FH, medida como la amplitud anterior-posterior) (tomado de McHenry, 1992):
BM (kg) = 2,239 × FH - 39,9
Trate de estimar la masa corporal en el modelo siguiente (sin clasificar) antes de pasar a las siguientes preguntas:
Espécimen 1 - Amplitud de la cabeza del fémur = 51,4 mm
¿Cuál es la estimación de la masa corporal para esta muestra?
2. Estimación de la masa corporal para varias muestras
Estimar la masa corporal sobre la base de las dimensiones de la cabeza femoral para los siguientes ocho muestras:
- Muestra 1: FH = 46,1 mm
- Muestra 2: FH = 39,8 mm
- Muestra 3: FH = 38,7 mm
- Muestra 4: FH = 53,5 mm
- Muestra 5: FH = 44,9 mm
- Muestra 6: FH = 50,1 mm
- Muestra 7: FH = 48,1 mm
- Muestra 8: FH = 49,9 mm
3. Dimorfismo sexual
Suponiendo que de las muestras anteriores, las muestras 1, 3, 5 y 6 corresponden a hembras, y las muestras 2, 4, 7, y 8 corresponden a machos, ¿cuál es el rango (o máxima variación) observable aproximado de las masa de los cuerpos de machos y hembras, en kg? ¿cuál será la masa corporal estimada promedio para machos y hembras?
Las estimaciones de masa corporal no hay que considerarlas como cifras exactas, ya que tienen cierto grado de error o incertidumbre. Vamos a suponer que el error promedio o incertidumbre en la estimación anterior sería de +/- 4%. Por ejemplo, si se estima que un especimen tiene una masa corporal de 100 kg, sería realmente una estimación de 96-104 kg.
Si utilizamos las estimaciones mínimas (es decir, la estimación calculada, menos del 4%) de la masa corporal para nuestros individuos del sexo masculino identificados, ¿cuál es la masa corporal media estimada masculina? ¿la femenina? ¿la promedio de las dos?
4. Registros fósiles
Una técnica utilizada es la aplicación de la técnica del "bootstraping" o aleatorización muestral. Por medio de ella se sacan, de forma aleatoria, un número alto de parejas (triadas si la muestra fósil es de tres individuos, etc.) cuyas medidas están registradas en una base de datos y comprobar en cuantas parejas, triadas, etc. se produce un grado de variación como el de las muestras halladas en el yacimiento. Para ello, las medidas han de tomarse de muchas y diversas partes del cuerpo porque éste no representa una medida única.
Se puede contrastar la variación de los datos comparándolos con los de especies dimórficas, como los gorilas o monomórficas, como la humana. Así, la variación de Australopithecus afarensis sería similar a la de los gorilas, por lo que se podría suponer que los rasgos sociobiológicos de los gorilas se asemejarían a los de los Australopithecus afarensis. Por el contrario, comparando otras especies con la humana, se supondría que el inicio de la reducción del dimorfismo sexual se habría dado con Homo ergaster (hace 1,8 millones de años), reduciéndose progresivamente y alcanzándose ya con Homo heidelbergensis (hace 300.000 años) valores próximos a los humanos.
El dimorfismo no tiene equivalencia en todos los elementos esqueléticos. Algunos elementos esqueléticos permiten mayor facilidad para la identificación de la anatomía masculina y femenina. La capacidad de distinguir machos y hembras es muy importante a la hora de investigar el dimorfismo.
Tenemos dos muestras a partir de moldes de las cabezas de los fémures de dos especimenes típicos de Australopithecus afarensis. La amplitud de la cabeza femoral de las dos muestras es la siguiente:
- AL 288-1 ("Lucy") = 28,0 mm
- AL 333-3 = 41,0 mm
Estímense las masas corporales de los dos especímenes.
El AL 288-1 ("Lucy") corresponde a una hembra y el AL 333-3. Compárense la variación de sus valores con los de la especie humana.
Hay que tener en cuenta que la muestra fósil disponible es mayor que sólo estos dos ejemplares, y estos dos podrían representar una imagen un tanto exagerada de la variación típica en Australopithecus afarensis. Sin embargo, en una muestra más grande, la incertidumbre de las mediciones individuales, así como la incertidumbre de las clasificaciones de macho y hembra se convierten en un problema más grande. Todo ello significa que el dimorfismo es difícil de calcular con precisión, aunque la mayoría de las estimaciones sugieren que el dimorfismo en Australophitecus afarensis excede al observado en los seres humanos.
Si tenemos en cuenta que los machos de gorila pesan entre 140 y 200 kg y las hembras la mitad; en Australophitecus afarensis el promedio de masa corporal era, para machos 45 kg y para hembras 29 kg; comparénse los datos.
Se estima un umbral de 5% de diferencia entre machos y hembras en especies que no son dimórficas, como la humana. ¿Ocurre esto es Australopithecus afarensis?
Como conclusión, el dimorfismo sexual de Australopithecus afarensis, está más próximo al de los gorilas o al de los humanos?
Ardipithecus ramidus es una especie extinta de homínido, probablemente un hominino (primate bípedo) y quizá un ancestro del hombre. "Ardi" significa suelo, "pithecus" en griego significa mono y ramid es raíz, en la lengua (amhárico) del lugar (Etiopía) donde fueron encontrados los primeros restos.
Ardipithecus ramidus puede ser una especie descendiente de Ardipithecus kadabba. Sus restos se encontraron en la localidad de Aramis (con una antigüedad de 4,4 millones de años) en Middle Awash, Etiopía, y en la localidad de As Duma (con una antiguedad de 4,32-4,51 millones de años) en Gona, Etiopía.
Los principales rasgos que unen Ardiphitecus ramidus con los homínidos posteriores incluyen: caninos pequeños contundentes, dimorfismo reducido en cuanto al tamaño de los caninos, y caracteres indicativos de bipedestación. Pero Ardipithecus ramidus también presenta una serie de caracteres primitivos, sobre todo en el postcráneo, dedo gordo del pie plenamente oponible, ausencia del arco longitudinal del pie, similar longitud de las extremidades posteriores y una pelvis simiesca. Por lo tanto, muestra un mosaico de rasgos avanzados y primitivos que sugieren que era un bípedo facultativo, capaz de trepar en los árboles. Esto refuta las suposiciones anteriores de que el último ancestro común de chimpancés fue similar, y en cambio sugiere que los chimpancés son organismos altamente especializados.
Se ha observado, sin embargo, que Oreopithecus bambolii, mono de finales del Mioceno, cuyos restos se han encontrado en Italia, muestra muchos de los caracteres que se utilizan para indicar el estado de homínido de Ardipithecus ramidus, como relativamente pequeños caninos, colocación del foramen magnum más próxima a los homínidos y un buen desarrollo de la espina ilíaca anterior inferior. Mientras que otras características morfológicas de Oreopithecus no dejan ninguna duda de que es un mono, la presencia de los caracteres anteriores sugiere que las interpretaciones de los primeros homínidos pueden ser confusas.
Cráneo de Ardipithecus ramidus
Por análisis de la composición isotópica del suelo, muestras y dientes, Ardiphitecus ramidus era un habitante de bosques con pequeños claros. Su dieta era probablemente más omnívora que la de los chimpancés (especialistas en fruta madura) y es probable que se alimentara tanto en los árboles como en el suelo. Aparentemente consumía pequeñas cantidades de recursos en medio abierto, con el argumento en contra de la idea de que un poblamiento de las praderas fue la causa del origen de caminar erguido.
Ardipithecus ramidus, descrito por primera vez en 1994 a partir de los dientes y fragmentos de una mandíbula, hoy está representado por 110 especímenes, incluyendo el esqueleto parcial de una hembra, rescatado de la degradación por erosión. Este individuo pesaba unos 50 kg y medía unos 120 centímetros de alto. En el contexto de los muchos otros individuos recuperados de esta especie, esto sugiere un cuerpo pequeño, con diferencia de tamaño entre machos y hembras. El tamaño del cerebro era tan pequeño como en los chimpancés actuales. Los numerosos dientes recuperados y una gran parte cráneo completo muestran que Ardipithecus tenía una cara pequeña y un menor tamaño de canino, con un premolar complejo, indicativo de agresión social mínima.
Sus manos, brazos, pies, la pelvis y las piernas revelan que se movía hábilmente en los árboles, con el apoyo de sus pies y palmas de las manos. Era palmigrado y escalaba, pero carecía de las características típicas de la suspensión, escalada vertical, o caminata de nudillos de los gorilas modernos y chimpancés. Su hábitat fundamental era terrestre, con una forma de bipedalismo más primitivo que el de los australopitecos. Ardipithecus ramidus indica, pues, que el ancestro común de los humanos y los simios africanos no era similar a un chimpancé, ya que tanto los homínidos y los simios africanos existentes son cada uno muy especializados, pero a través de muy diversas vías de evolución .
Un punto esencial para el estudio de la posición erguida o erecta son los músculos glúteos, siendo función del músculo glúteo mayor la extensión de la pierna detrás del cuerpo y mantener el cuerpo erguido, y la del menor, el equilibrio durante la marcha.
Músculos glúteos mayor y medio
Si se observa el extremo superior de un fémur, se podrá distinguir, entre otros elementos, la cabeza articular, esférica y lisa, el trocánter mayor, saliente óseo cuboideo, muy aplanada transversalmente, situada por fuera y un poco por debajo de la cabeza articular, su cara externa, convexa, presenta la cresta del glúteo medio, dónde se inserta este músculo.
El glúteo mayor se inserta en la línea áspera, borde del fémur, grueso, saliente y rugoso, que separa perfectamente la cara externa de la cara interna.
Fémur humano
Comparando los esqueletos humano (izquierda) y del gorila (derecha) ponga de relieve las diferencias en cuanto al fémur y a la inserción de los músculos glúteos en el mismo.
2. Pelvis
Otro cambio importante, asociado a la bipedestación y a la postura erecta aparece en la pelvis. Ésta se ensancha para soportar mejor el peso de los órganos al estar en posición erecta. Al mismo tiempo, su posición de modifica, por lo que las crías nacen prematuras. En los otros mamíferos el llamado canal de parto es muy breve, y a medida que la pelvis va evolucionando, este se hace prolongado y sinuoso, lo que hace dificultosos los alumbramientos.
Pelvis de Australopithecus sediba
Esqueleto de orangután
Comparando el esqueleto de orangután y la pelvis de Australopithecus sediba, poner de relieve las diferencias existentes en cuanto a la pelvis y mostrar su evolución.
3. Estructura del pie
El otro suceso iniciador en el movimiento hacia delante de la extremidad posterior es el "despegue de los dedos". Como se inicia una zancada bípeda, antes de abandonar el suelo, el pie proporciona una considerable fuerza de propulsión a través del margen anterior del pie, y en particular el dedo gordo del pie (o hallux). En los seres humanos, este despegue de los dedos se logra a través de un pie bastante rígido que transmite la fuerza efectiva desde el talón hasta el dedo del pie. Los chimpancés, que utilizan sus pies en la escalada, caminata de nudillos, y la bipedestación, tienen una estructura del pie mucho más generalizada.
Observando los anteriores esqueletos de gorila y humano, poner de relieve las diferencias anatómicas de sus pies.
4. Hueso calcáneo
El hueso calcáneo es un hueso del pie (tarso), corto, asimétrico, de forma cúbica irregular, con seis caras: superior e inferior, laterales y anterior y posterior, de las cuales dos son más o menos articulares. Este hueso constituye el talón del pie.
Dada la mayor transferencia de peso y la fuerza involucrada en el golpe de talón bípedo, se da una adaptación biomecánica en los homínidos bípedos. La mayor fuerza sobre un talón bípeda requiere una superficie más amplia para el talón, con el fin de distribuir más eficazmente esta fuerza.
Observando los anteriores esqueletos de gorila y humano, poner de relieve las diferencias anatómicas en cuanto a sus huesos calcáneos.
5. Huellas
Las huellas reflejan la estructura anatómica del pie y por tanto nos permiten hacernos una idea sobre el grado de bidepestación de una especie.
Las líneas de huellas de homínidos de Laetoli fueron descubiertas en 1976-1977 por Mary Leakey, Richard Hay y su equipo. Fueron preservadas en ceniza por una erupción del volcán Sadiman, a 20 km de allí. Una suave lluvia convirtió una capa de 15 cm de grueso en toba calcárea sin destruir las impresiones. Con el transcurso del tiempo fueron cubiertas por otros depósitos de cenizas.
Las huellas homínidas fueron producidas por tres individuos, uno caminando sobre las huellas de otro, haciendo que la pistas originales fueran difíciles de encontrar
Huellas de Australophitecus en Laetoli
Observando las huellas, en cuanto al golpe de talón, ¿serían indicadoras de bipedestación?
Homo habilis (palabra proveniente del latín homo, hombre, y habilis, hábil) es un homínido extinguido que vivió en África hace aproximadamente 1-6-1,9 millones de años, de principios a mediados del Pleistoceno.
El descubrimiento de esta especie se debe a Mary y Louis Leakey, quienes descubrieron sus fósiles en Tanzania, África, entre 1962 y 1964, en la conocida Garganta de Olduvai.
Entonces se le consideró como la especie más antigua del género Homo, sin embargo luego se consideró como tal la Homo rudolfensis, pero la controversia aún no está resuelta.
Su sobrenombre de hombre hábil se debe al hallazgo de instrumentos líticos probablemente realizados por esta especie. Probablemente era un carnívoro oportunista. Se han realizado estudios de la anatomía de los restos óseos de sus manos, llegándose a la conclusión de que poseía la suficiente fuerza de agarre para construir los objetos de piedra encontrados.
El debate no está cerrado, ya que algunos especialistas creen que no pertenece al género Homo, y lo asignan a Australopithecus o a otra especie en la que también se incluiría Homo rudolfensis.
Cráneo de Homo habilis
Poseía un cráneo más redondo, molares grandes y con esmalte grueso, pero incisivos espadiformes y más grandes que los australopecinos, pero menos prognatismo que éstos. Tiene mayor capacidad craneal que éstos y su rostro es más humano.
Sus dedos de pies y manos eran curvos, lo que indica que en parte seguía siendo arborícola.
La posición bípeda en las hembras da lugar a una reducción de la pelvis, teniendo como consecuencia un adelanto de los partos. El neonato o recién nacido no está suficientemente desarrollado, lo que conlleva un mayor tiempo dedicado a la crianza y la necesidad de mantener vínculos sociales fuertes, que reforzarían la comunicación, llevando al desarrollo de una cultura o vida en común.
La cabeza del fémur es más grande, corta y redondeada. Su altura era similar a Australopithecus africanus, de unos 1,3 m y un peso promedio de 52 kg para los machos y 32 kg para las hembras.
No obstante, no existen una gran cantidad de restos óseos y esqueletos completos que permitan caracterizar de una forma estándar a Homo habilis.
Reconstrucción de Homo habilis
Hallazgos realizados en el noreste africano por Louise y Meave Leakey (hijas de los conocidos paleoantropólogos Louis y Mary Leakey) datan la existencia del Homo habilis a tiempos más recientes que podrían situarse a 1.440.000 años antes del presente. Esto implicaría que duante al menos 500.000 años coexistieron en los mismos territorios Homo habilis y Homo erectus. Estas investigadoras opinan que no debieron haber existido mayores conflictos entre las dos especies, sin embargo el crecimiento de la población de Homo erectus habría terminado con una lucha por los recursos en la que habría triunfado Homo erectus. Esta investigación pone en duda que exista una filiación directa entre ambas especies, aunque autores como Erik Trinkaus que opinan que la convivencia no tiene por que descartar que Homo habilis fuera ancestro directo de Homo erectus.
El aumento de la longevidad, expresada en número de personas que sobreviven en edad adulta, representa una de las formas en que el patrón de la historia de la vida humana se diferencia del de otros primates. Es un factor demográfico crítico en el desarrollo de la cultura humana. Los cambios en la longevidad se han investigado a partir de muestras dentales de homínidos en períodos de tiempo sucesivos y contrastando las diferencias en las proporciones. La condición de adulto más joven y más viejo se otorga por el desgaste de cada muestra. Considerando que existe un aumento de la longevidad significativa entre todos los grupos, existe una tendencia al aumento de los adultos que viven en el transcurso de la evolución humana. Este aumento en la longevidad en los seres humanos modernos se inicia en el Paleolítico Superior temprano. Es posible que este gran incremento contribuyó a la expansión de la población y a las innovaciones culturales asociadas con la modernidad como especie.
El patrón de la historia de la vida humana difiere de la observada en los grandes simios en su maduración retardada, crecimiento más lento, mayor fecundidad y aumento de la longevidad, lo cual está asociado con la menopausia en las mujeres. Estos son los cambios evolutivos que tienen implicaciones para el desarrollo de la cultura humana. La longevidad, en particular, puede ser necesaria para la acumulación y la transferencia intergeneracional de la información que permite sistemas de parentesco complejos y otras redes sociales que son exclusivamente humanas. También es un punto focal de la hipótesis de la abuela, que postula que el aumento de la longevidad es importante en la mejora de la aptitud inclusiva de las abuelas que, tal vez tan pronto como los primeras poblaciones, invirtieron en sus hijas en edad reproductiva y en su descendencia.
Por lo tanto, los detalles de cómo la longevidad aumenta en el transcurso de la evolución humana son de gran interés. Otros aspectos del patrón de la historia de vida de los homínidos, en particular, las tasas de maduración y crecimiento y desarrollo, han sido objeto de intenso estudio en los homínidos fósiles, pero faltan muchos estudios de los cambios en la longevidad. Esta se discute generalmente a través de su correlación con otras variables, como el tamaño corporal, la encefalización, y los patrones de crecimiento y desarrollo. Sobre la base de estas correlaciones, algunos han argumentado que el aumento de la longevidad aparece muy temprano en la evolución de Homo. La observación del cerebro más grande y el tamaño corporal implica la maduración prolongada en Homo ergaster, lo que lleva a algunos trabajadores a sugerir una vida útil más larga de este taxón. Por otro lado, también se ha sugerido que los primeros homínidos no pueden haber vivido el tiempo suficiente para convertirse en abuelos, pero faltan muchos estudios en este aspecto. El patrón real de cambio en la supervivencia de adultos crítico para probar la realidad de correlaciones entre el tamaño del cerebro y la longevidad en el linaje humano, las predicciones de la hipótesis de la abuela, y cualquiera de las otras preguntas en torno a la evolución de la longevidad humana tienen que ser empíricamente demostrables. En este sentido, es preciso abordar la cuestión básica de si los diferentes grupos de homínidos de períodos consecutivos tienen diferentes patrones de longevidad, independientemente de las diferencias en el tamaño del cerebro y de las tasas de maduración, y si el registro fósil apoya la predicción de una mayor longevidad en los principios de Homo.
En la longevidad, no es importante la vida máxima alcanzable por los miembros de una especie, pero sí el número de adultos que viven. El número de personas que viven de edad avanzada proporciona pruebas de selección que favorecen la supervivencia de los adultos mayores y es importante para resolver muchos de los problemas evolutivos que rodean los cambios en la longevidad.
La investigación de Rachel Caspari y Sang-Hee Lee sobre el aumento de la longevidad al final de la evolución humana
La investigación en este ámbito realizada por Rachel Caspari y Sang-Hee Lee (Older age becomes common late in human evolution) es muy significativa y establece dos conclusiones importantes. En primer lugar, no hay aumento de la longevidad significativa entre los grupos estudiados, lo que indica una tendencia de aumento de la supervivencia de los adultos mayores a través de la evolución humana. En segundo lugar, el aumento es, con mucho, mayor en los primeros humanos modernos del Paleolítico Superior, cuando por primera vez hay un mayor número de adultos mayores que los adultos jóvenes en la distribución de la mortalidad.
La hipótesis de la abuela en su aplicación a Homo erectus es difícilmente sostenible. Cuando se produce un claro aumento de la longevidad es en el Paleolítico Superior, con ratios cinco veces mayores que los observados en los homínidos del Paleolítico Medio. Por tanto, las teorías que involucran el valor evolutivo de senescencia pueden ser más aplicables a la transición entre Paleolítico Medio y Superior.
No está claro que el aumento de la supervivencia adulta tenga una base genética. Esperanzas de vida individuales largas se producen en los primates no humanos, no sólo en los seres humanos, y por lo tanto el aumento del número de personas que viven a la edad avanzada puede no reflejar un cambio genético importante. Sin embargo, si el resultado de factores culturales, otras formas de selección que afectan a la mortalidad de los adultos jóvenes, y o el cambio biológico, el aumento de la supervivencia adulta tendría un considerable impacto evolutivo. En relación con la senescencia, refleja una adaptación que debe ayudar a compensar las discapacidades y las enfermedades de la edad avanzada, cuando las expresiones de genes poco comunes en los adultos más jóvenes se hicieron más frecuentes. Esta adaptación implicaría el aumento de la importancia de las relaciones transgeneracionales que pueden ser críticas para el desarrollo y la supervivencia de los grupos sociales con grandes cantidades de información compleja que transmitir. El aumento de la supervivencia adulta refuerza esas relaciones y la transmisión de información por parte de la ampliación del tiempo durante el cual la gente puede aprender de las personas de edad avanzada y por el aumento en el número de personas de edad avanzada, que promueve la adquisición y transmisión de los conocimientos especializados, como la que se refleja en el paleolítico superior.
Los resultados de este estudio son compatibles con la evidencia arqueológica y genética y sugiere expansiones de población en el Paleolítico Superior que pueden ser una consecuencia del crecimiento de la población. Hay razones para pensar que el aumento de la longevidad podría tener un efecto directo sobre el crecimiento de la población. No sólo aumentar la supervivencia implica una mayor fertilidad de por vida para los individuos, sino que además la inversión de las personas mayores en las familias de sus hijos puede proporcionar una ventaja selectiva al promover un mayor aumento de población. Los modelos recientes sugieren que los factores demográficos son responsables de las innovaciones culturales asociadas con la modernidad. La expansión de la población puede haber proporcionado las presiones sociales que llevaron a extensas redes comerciales, el aumento de la movilidad y los sistemas más complejos de la cooperación y la competencia entre los grupos, lo que resulta en un aumento de la ornamentación personal y otras expresiones materiales de la identidad individual y grupal.
El aumento de la longevidad aborda el significado de la propia modernidad. La modernidad es un concepto complejo, que incorpora variables tanto biológicas como culturales, muy difíciles, casi imposibles, de definir. La longevidad significativa llegó tarde en la evolución humana, pero fue un componente demográfico fundamental ligado a la expansión de la población y las innovaciones de comportamiento relacionados asociados con los humanos modernos.
Existen una serie de fósiles de homínidos del Pleistoceno medio que no pueden ser fácilmente catalogados en el moderno Homo sapiens, ya que existen diferencias morfológicas y de comportamiento, pero tampoco pueden ser fácilmente asignados a Homo erectus en sentido estricto. Es un tema de largo debate entre los paleoantropólogos. Tradicionalmente, estos fósiles se han referido como Homo sapiens arcaicos, aunque también han recibido otros nombres como Homo heidelbergensis, así como otros con un enfoque más regional: Homo rhodesiensis (África), Homo soloensis (Indonesia), Homo daliensis (norte de China), Homo mabaensis (sur de China).
La morfología del Homo sapiens arcaico
La mayoría de los paleoantropólogos están de acuerdo en que Homo erectus y Homo sapiens son especies distintas. Algunos de los caracteres morfológicos principales de H. erectus son un toro supraorbital pronunciado, un cráneo que es más ancho en la base, la ausencia de una barbilla, y una capacidad craneal de unos 1000 cc. Los rasgos morfológicos principales de H. sapiens que lo distinguen de H. erectus son un cráneo más redondeado y alto, un toro supraorbital reducido, un cráneo que es más ancho en la parte superior de los parietales que en la base, una barbilla, y una capacidad craneal de alrededor de 1.350 cc. Salvo las diferencias craneales, los estudios sugieren que en términos de tamaño total, el H. erectus estaría dentro del rango del moderno H. sapiens, aunque generalmente son más robustos. Las principales diferencias entre las dos especies parecen ser variaciones morfológicas en los cráneos.
Existe una amplia variedad de fósiles de homínidos del Pleistoceno medio de distintas regiones del Viejo Mundo que no encajan plenamente en H. erectus o en H. sapiens moderno se han asignado a la categoría de H. sapiens arcaico. Los fósiles africanos incluyen yacimientos como Bodo, Broken Hill, Ndutu y Elandsfontein, mientras que los fósiles de Eurasia occidental incluyen Mauer, Arago, Petralona, Sima de los Huesos, y posiblemente Zuttiyeh de Israel. También se pueden incluir los yacimientos chinos de Dalí, Jinniushan, Chaoxian y Maba, así como los de Indonesia. Las edades de estos fósiles de homínidos van desde hace unos 640.000 años (Bodo) hasta 120.000 años.
En general, los Homo sapiens arcaicos son admitidos como miembros próximos a nuestra especie, debido a que sus cerebros casi modernos de tamaño, pero se les denomina como arcaicos debido al aspecto primitivo de su morfología craneal. Las características morfológicas primarias de los H. sapiens arcaicos son:
- La capacidad craneal media, sobre 1200 cc, y un aumento proporcional de la encefalización que los coloca entre los modernos Homo sapiens, sobre 1350 cc y H. erectus, sobre 1000 cc.
- Una constricción postorbital reducida, por el aumento de la capacidad craneal.
- El grado de robustez craneal general, entre H. erectus y H. sapiens.
- En comparación con H. erectus, una región occipital inferior en ángulo y más redondeada.
Durante las últimas décadas, existe una tendencia seguida por un gran número de paleoantropólogos de referirse a los Homo sapiens arcaicos del Pleistoceno Medio como H. heidelbergensis, tras la designación original de la mandíbula de Mauer, que es el holotipo del taxón (Schoetensack 1908). La mandíbula de Mauer es conocida por ser muy robusta, tiene una longitud de rama mandibular anteroposterior pronunciada, y carece de prominencia en el mentón (es decir, en la barbilla). Aunque el holotipo de H. heidelbergensis es una mandíbula, existen similitudes entre Mauer y otros mandíbulas de homínidos contemporáneos (por ejemplo, Arago) que parecen apoyar la designación original como una nueva especie. A su vez, cráneos asociados a yacimientos (por ejemplo, Arago, Petralona) se toman para describir al H. heidelbergensis. También existen similitudes craneales con los de yacimientos africanos (por ejemplo, de Broken Hill).
Sin embargo, Mayr señaló en 1950 que algunos antropológos usan nombres específicos y genéricos simplemente como etiquetas para muestras sin darles ningún significado biológico. Por lo tanto, se podría argumentar que, al menos en ciertos casos, los paleoantropólogos pueden estar usando nombres específicos y genéricos, sin fuerte base biológica evolutiva. En otras palabras, los diferentes nombres específicos y genéricos se utilizan simplemente para distinguir los diferentes grupos o poblaciones regionales. A su vez, esto ha llevado a algunos científicos a sugerir que el Homo sapiens arcaico aún debe ser considerado una opción viable, sobre todo porque no todos los fósiles de homínidos del Pleistoceno medio de Europa, África, y Asia del Este en particular, pueden ser fácilmente asignados a H. heidelbergensis. Cabe señalar que existe una gran variación morfológica dentro y entre los fósiles europeos y africanos de H. heidelbergensis. Como algunos paleoantropólogos han señalado, sustituir un nombre impreciso (Homo sapiens arcaico) por otro impreciso (H. heidelbergensis) poco contribuye poco a profundizar nuestra comprensión de los homínidos del Pleistoceno Medio y sus relaciones filogenéticas, fundamentales para comprender los orígenes humanos modernos.
Paleoecología y comportamiento del Homo sapiens arcaico
Además de las ocupaciones del Pleistoceno inferior por Homo erectus en Georgia (y posiblemente la Cuenca Nihewan, en el norte de China), en la mayor parte del Pleistoceno medio los Homo sapiens arcaicos eran el grupo de homínidos más amplio antes de la llegada de los H. sapiens modernos. Ocuparon la mayoría de las regiones del Viejo Mundo desde el sur de África (por ejemplo, Saldanha, Sudáfrica) a Europa occidental (por ejemplo, Mauer, Alemania) además del noreste de Asia (Jinniushan, China). El H. sapiens arcaico ocupa ambientes fríos (por ejemplo, Lehringen, Jinniushan) en las latitudes más altas, aunque lo más probable es que la ocupación de estas latitudes más altas probablemente fue restringida a etapas interglaciares. Los datos actuales indican que los H. sapiens arcaicos no fueron capaces de moverse en altitudes más altas hasta muy tarde en la prehistoria humana, hace unos 40.000-30.000 años, cuando las barreras de ambientes muy hostiles fueron superadas de manera efectiva. Este fue un período en el que sólo el moderno H. sapiens con un comportamiento totalmente moderno dominaba el paisaje, aunque existe una reciente discusión sobre el Homo floresiensis, que al parecer coexistió con el mismo.
La evidencia de la adaptación a un clima más frío incluyen yacimientos al aire libre del Pleistoceno medio que muestran evidencia de estructuras (por ejemplo, Bilzingsleben) y más evidencia de ocupación de cuevas (por ejemplo, Le Lazaret, Jinniushan). Estos últimos son posteriores a los famosos lugares de cuevas de H. erectus como Zhoukoudian. Con el fin de colonizar Eurasia, los primeros homínidos probablemente tenían que haber controlado el fuego. Sin embargo, la evidencia del fuego sólo aparece esporádicamente en el registro del Pleistoceno temprano, con la evidencia generalmente aceptada de que aparece en el sitio del Pleistoceno Medio de Gesher Benot Ya'aqov en Israel. En cuanto a la evidencia en el Pleistoceno temprano en la cueva Wonderwerk en África del Sur, esta es muy discutida. La escasez de pruebas de fuego en los lugares anteriores al Pleistoceno tardío probablemente está relacionada con la probabilidad de que las ocupaciones por H. erectus y los H. sapiens arcaicos fueron a corto plazo en comparación con los neandertales y H. sapiens modernos.
Las herramientas de piedra de los Homo sapiens arcaicos no diferían mucho de las anteriores de H. erectus. En el oeste del Viejo Mundo (África, Oriente Medio, Europa) y Asia del Sur, la técnica del H. sapiens arcaico se basó en un núcleo y lascas de piedra, como aparecen las herramientas del Paleolítico Inferior, llamadas bifaces líticos, comúnmente conocidos como hachas de mano. En Asia oriental, las herramientas de piedra más comúnmente asociadas a los H. sapiens arcaicos son las correspondientes a la industria lítica olduvayense del Paleolítico Inferior. En un principio se señaló que en Asia oriental las hachas de mano no estaban presentes. Este patrón en los datos arqueológicos llegó a ser conocido como la Línea Movius. La línea se dibuja entre el sur de Asia y Asia oriental con hachas de mano en el oeste de la línea y las herramientas olduvayenses al este de la línea. Aunque hachas de mano han sido encontrados en el este de Asia, el patrón arqueológico en general sigue indicando una relativa escasez de hachas de mano al este de la Línea de Movius.
Los primeros investigadores sugirieron que los Homo sapiens arcaicos y los neandertales no eran cazadores eficientes. Sin embargo, con base en la investigación arqueológica actual existe una creciente evidencia de lo contrario. Por ejemplo, tres lanzas de madera fueron encontrados en Schoningen, un lugar al aire libre de Alemania que data de hace unos 400.000 años. Las lanzas Schoningen tienen cada una dos metros de longitud y se cree que se han utilizado en movimiento de empuje y no eran lanzadas. Análisis tafonómicos de la gran cantidad de huesos de caballo de los Homo sapiens arcaicos en el yacimiento al aire libre de Xujiayao en el norte de China, indica que estos homínidos ya usaban de forma efectiva los caballos. Esta eficiencia creciente en el uso regular de los animales se cree que ha influido en la tendencia en el aumento del coeficiente de encefalización en el registro de fósiles de homínidos del H. erectus al H. sapiens arcaico y al moderno H. sapiens. Sin embargo, podían haberse dado períodos de estrés alimenticio donde se accedía a fuentes de alimentos normalmente no utilizadas por los H. sapiens arcaicos. Por ejemplo, en Bodo (Etiopía) y Arago (Francia), los fósiles de homínidos muestran evidencia de marcas de corte, que sugieren un comportamiento caníbal. Es difícil determinar si estas marcas de corte son el resultado de la elaboración de alimentos o expresiones culturales, tal vez un simbolismo temprano.
El debate sobre Homo heidelbergensis
Diferentes escuelas de pensamiento conducen a diferentes formas de ver el registro de los fósiles de homínidos. Parece existir un creciente apoyo en el campo de la investigación en paleontología humana de denominar a los Homo sapiens arcaicos de África y Europa como H. heidelbergensis. Sin embargo, se han presentado argumentos para mantener los fósiles de homínidos asiáticos, sobre todo en el este de Asia, en un grupo separado (por ejemplo, pre-modernos H. sapiens o H. sapiens arcaicos). En cuanto al comportamiento, la evidencia creciente sugiere que los H. sapiens arcaicos tuvieron éxito en el manejo de animales. La presencia generalizada de hachas de mano del Pleistoceno medio en el viejo mundo occidental y la rareza de sitios similares en Asia oriental aún necesita ser explicado, aunque parece estar aumentando el apoyo a algunas hipótesis. Preguntas sobre la validez y el significado de los H. sapiens arcaicos y H. heidelbergensis, tanto taxonómicamente como en su conducta, seguramente va a seguir siendo debatido intensamente en los próximos años.
Afortunadamente, con el cada vez mayor conocimiento del Pleistoceno Medio, sus fósiles de homínidos y los conjuntos de datos arqueológicos y paleoecológicos asociados, debates como estos se espera que tengan alguna solución a medida que avancen las investigaciones.
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