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Paleontología humana. Guía didáctica

Esqueleto y restauración de Homo neardenthalensis

PRESENTACIÓN DEL CURSO

La asignatura Paleontología Humana muestra el origen y evolución de la especie humana. También conocida como Paleoantropología, es una ciencia reciente, con continuos descubrimientos y continuas revisiones, ya que es mucho más lo que se ignora que lo que se conoce.


OBJETIVOS Y PLANTEAMIENTO DEL CURSO

El curso Paleontología Humana aborda un estudio del origen de la especie humana y su evolución, iniciándose, tras una introducción, con el estudio de los primates y finalizando con las perspectivas futuras de esta ciencia, tras pasar por las distintas fases de la evolución de nuestra especie.

El estudio empieza con una breve introducción sobre los métodos de esta ciencia y los mecanismos evolutivos, la primatología y la paleontología humana, para seguir con el origen de los homínidos, los australopecinos y el origen del género Homo, hasta llegar a los primeros humanos, tanto primitivos como modenos, finalizando con unas perspectivas de esta ciencia.

El curso se completa con diez prácticas de laboratorio, usando metodología propia de la paleontología humana, como análisis genéticos, tratamiento de datos estadísticos, estudios anatómicos y de restos arqueológicos.


ESQUEMA Y METODOLOGÍA DEL CURSO

El curso está formado por doce temas temas. El primero es una introducción a la paleontología humana, el segundo es de primatología, el tercero de métodos y especiación en paleontología human, en el cuarto se tratan los orígenes de los homínidos, los tres siguientes tratan de los australopecinos, el octavo del orígen del género Homo, del noveno al onceavo sobre los humanos prmitivos y los modernos, y finalmente el doceavo de las perspectivas en paleontología humana.

Las recomendaciones a la hora de afrontar el estudio de los distintos temas son las siguientes:

1. Leer con atención lo que se explica en el desarrollo de los puntos de cada tema.

2. Ver los vídeos para fijar las ideas y profundizar en los temas. No obstante, estos no serán objeto de examen.

3. Leer los esquemas de esta guía didáctica e intentar responder a las pregunta que allí se plantean.

4. Realizar las prácticas, si no es posible de manera física, hacerlo de forma virtual.

5. Ampliar, en la medida de lo posible, con búsquedas en Internet y/o bibliografía escrita que aparece al final de esta guía.

6. ¡Ir mucho más allá! Al final de esta guía didáctica te lo contamos.


ESQUEMAS DE LOS TEMAS


1.- Introducción a la paleontología humana

Paleontología humana. Mecanismos evolutivos: la evoluciónlas mutacionesla selección natural, la deriva genética y el flujo de genes.


El tema es una introducción al estudio de la Paleontología Humana y explicaciones de conceptos fundamentales en teoría evolutiva.

Cuestiones importantes a retener y responder:

- Concepto y objeto de estudio de la Paleontología Humana

- Saber los conceptos de herencia evolutiva, evolución, selección natural, microevolución y macroevolución

- Conocer el mecanismo de las mutaciones, sus distintos tipos y sus distintos efectos

- Saber los conceptos de selección natural, deriva genética y flujo de genes, y como actúan


2.- Variación biológica en seres humanos y primates

PrimatologíaLa sociabilidad de los primatesSistemas sociales en los primatesLa locomoción de los primatesLa comunicación en los primates.


La Humanidad forma parte de la familia homínidos y esta, a su vez, forma parte del orden primates. Por tanto, si queremos conocer los orígenes de la Humanidad, debemos conocer aspectos básicos de la ciencia que estudia los primates: la primatología.

Cuestiones importantes a retener y responder:

- Concepto y ámbito de estudio de la primatología

- Conocer el trabajo del primatólogo

- Conocer los aspectos sociales de la vida de los primates

- Importancia de la sociabilidad para los primates

- Sistemas sociales de los primates: de individuos solitarios, de grupos familiares, de familias con ayudantes, de macho único, de grupos multimacho, comunidades abiertas, y sociedad multinivel.

- Concepto de variabilidad específica

- La locomoción en los primates y aspectos de la misma: manos con capacidad de agarrar, escalada, cuadripedalismo, salto, y braquiación

- Objeto de la comunicación en primates

- Formas de comunicación de los primates

- Origenes de la sintaxis e información activa


3.- Métodos de trabajo y especiación en paleontología humana

El proceso de fosilización en los homínidosMétodos de trabajo en paleontología humana. Técnicas moleculares de investigaciónLa especiación u origen de nuevas especiesLa especiación en los primates.


La paleontología humana tiene sus métodos y técnicas de trabajo que estudiaremos en este tema, además de la especiación.

Conceptos importantes a retener y responder:

- Procesos de fosilización

- Definición de tafonomía

- Circunstancias positivas y negativas en la fosilización de los homínidos

- Trabajo de campo y estudio de los fósiles en paleontología humana

- Conocer el principio del reloj molecular, sus avances, la teoría neutralista de la evolución molecular y su aplicación para el estudio de los homínidos

- Las ideas de Darwin sobre la especiación y la síntesis moderna

- El papel del aislamiento y la geografía en la especiación

- Tipos de especiación: alopátrica, simpátrica y parapátrica

- Aspectos clave en la especiación: selección natural, selección sexual, procesos al azar, mutación, y estudios genéticos

- La familia Hominidae

- Parentesco de los humanos con otros homínidos e historia evolutiva


4.- El origen de los homínidos

La evolución de los homínidosLos primeros homínidos: Sahelanthropus, Orrorin, y ArdipithecusArdipithecus ramidus.


En esta tema trataremos la evolución de los homínidos y su origen, así como los primeros homínidos.

Cuestiones importantes a retener y responder:

- El origen de los homínidos en el Mioceno

- Los primeros homínidos, Australopithecus y el género Homo

- Características comunes de los primeros homínidos

- Sahelanthropus tchadensis

- Orrorin tugenensis

- Ardipithecus kaddaba

- Paleoambiente de los homínidos tempranos

- Ardipithecus ramidus: descubrimiento, caracteres, parentesco y forma de vida


5.- Los primeros australopitecinos

Paleoecología de los mamíferos en el Plioceno y PleistocenoCaracterísticas dentales y cerebrales de los australopitecinosAspectos ecológicos de los australopitecinosAustralopithecus afarensis.


Este tema está dedicado a los primeros australopitecinos, primates homínidos extinguidos, que ya se desplazaban en forma bípeda.

Cuestiones importantes a retener y responder:

- La paleoecología y la paleoclimatología

- Los mamíferos en distintos hábitats: bosque, bosque-matorral y matorral; adaptaciones del aparato locomotor y estudio en el registro fósil

- Estudio en la región de Laetoli

- Capacidad cerebral de los australopecinos

- Características dentales de los australopecinos

- La hipótesis de East Side Story

- El Gran Valle del Rift

- Australopithecus afarensis: características, anatomía y forma de vida


6.- Los australopitecinos tardíos

Australopithecus africanusAustralopithecus sedibaEl uso de herramientos por los australopecinos.


En este tema se continúa el estudio de los australopitecinos, en este caso de los tardíos, estudiando además el uso de herramientas por los mismos.

Cuestiones importantes a retener y responder:

- Australopithecus africanus: características, anatomía y forma de vida

- Australopithecus sediba: características, anatomía, forma de vida y lugar en la evolución humana

- Argumentos a favor y en contra de la utilización de herramientas por parte de Australopithecus afarensis.


7.- Los australopitecus robustos

Los australopitecos robustosParanthropus boisei.


En este tema estudiaremos una rama de los australopitecos que se extinguió: los australopithecus robustos, surgida al cambiar las condiciones climáticas hacia la aridez.

Cuestiones importantes a retener y responder:

- Características de los austrolopitecos o australopitecinos robustos

- Especies de australopitecos robustos

- Paranthropus boisei: características anatómicas, hábitat y convivencia con Homo


8.- El origen del género Homo

El origen de HomoLa tecnología paleolíticaLa alimentación de los primeros humanosLa teoría del tejido costoso.


En este tema se analiza cuando y cuales como fueron las causas que dieron origen al género Homo, género al que pertenece la especie humana actual.

Cuestiones importantes a retener y responder:

- El origen de Homo

- Concepto de Paleolítico y tallado de la Piedra

- Paleolítico Inferior: Oldduvayense y Achelense

- Paleolítico Medio: Musteriense

- Paleolítico Superior: Auriñaciense, Solutrense y Magdaleniense

- La alimentación de los primeros homínidos: cambio hacia una dieta más carnívora

- La teoría del tejido costoso


9.- La evolución humana en el Pleistoceno medio e inferior

Homo habilisLa controversia sobre Homo rudolfensisHomo ergasterHomo erectus. Homo nalediLa expansión del género HomoHipótesis metabólica para la altricialidad humana.


En este tema se tratan los primeros representantes del género Homo, que surgen en el Pleistoceno medio e inferior.

Cuestiones importantes a retener y responder:

- Homo habilis: descubrimiento y características anatómicas

- Homo rudolfensis: descubrimiento, características anatómicas y controversia sobre la especie

- Homo ergaster: descubrimiento, características anatómicas, filogenia y teorías sobre las primeras migraciones del género Homo

- Homo erectus: descubrimiento, características anatómicas, filogenia, alimentación, dimorfismo sexual y capacidades cerebrales

- La expansión de Homo y de Homo sapiens por el mundo, estudios genéticos y expansión por toda la Tierra

- Altricialidad, hipótesis del dilema obstétrico e hipótesis metabólica.


10.- Los humanos primitivos

Los cambios climáticos en la evolución humanaHomo sapiens arcaicoHomo antecessorHomo heildelbergensisHomo neandertalensisEvolución del comportamiento humanoEl comportamiento neandertal.

Este tema trata de los primeros humanos, que aparecen en el Pleistoceno superior.

Cuestiones importantes a retener y responder:

- Registros del paleoclima

- Cambios climáticos

- Paleoclima y evolución de los homínidos

- Las glaciaciones del Cuaternario

- Homo sapiens arcaico: morfología, paleoecología, comportamiento, debate sobre Homo heidelbergunsis

- Homo antecessor: definición de la especie, características anatómicas, y canibalismo

- Homo heidelbergensis: anatomía, expanción y hallazgos, lugar en la evolución, comportamiento y forma de vida

- Homo neandertalensis: características, industrias competencia con el Homo sapiens

 - La evolución del cerebro humano

- La conducta humana y el comportamiento simbólico

- El comportamiento neandertal: forma de vida y sociedad, comportamiento simbólico, enterramientos y ritos fúnebres, y debate sobre el arte


11.- Los humanos modernos

El origen de los humanos modernosEl hombre de Cro-MagnonEl origen del comportamiento humano modernoEl aumento de la longevidad en la evolución humanaEl homínido de Denisova.

Se conocen muchos aspectos de los humanos modernos, pero es mucho más lo que se desconoce que lo que se conoce. Persisten numerosas incógnitas, como su origen y su evolución en Asia. Este tema trata de poner de relieve todos estos interrogantes.

Cuestiones importantes a retener y responder:

- Humanos modernos: aspectos anatómicos, aspectos arqueológicos, teorías sobre el origen de las poblaciones humanas, arqueología frente a modelos de origen de los humanos modernos

- El hombre de Cro-Magnon: características y estado actual de la cuestión

- Comportamiento humano moderno: origen, registro arqueológico, simbolismo y hallazgos en Blombos

- El aumento de la longevidad humana: origen, hipótesis de la abuela, investigación de Rachel Caspari y Sang-Hee Lee

- Homínido de Denisova: posición dentro del género Homo, investigaciones genéticas


12.- Perspectivas de la paleontología humana

Homo floresiensis. El Hombre del Ciervo RojoLa evolución humana en la actualidadFuturo de la paleontología humana.

En este tema se recogen interrogantes, como Homo floresiensis y los hombres de la cueva de los ciervos, y perspectivas, como evolución de la especie humana y el futuro, como campo de estudio e investigación, de la Paleontología Humana.

Cuestiones importantes a retener y responder:

- Homo floresiensis: descubrimiento, hipótesis evolutivas y patológicas

- El Hombre del Ciervo Rojo: descubrimiento e hipótesis sobre el mismo

- La evolución reciente de la especie humana

- Pruebas de selección positiva en los humanos

- Aspectos de la evolución reciente de la especie humana: tolerancia a la lactosa, resistencia  a la malaria, pigmentación

- Estudios de selección natural en seres humanos

- Nuevos hallazgos arqueológicos y avances en Paleontología Humana, su relevancia social

- Interrogantes por resolver en Paleontología Humana


PRÁCTICAS

1. Osteología comparativa de humanos y primates

2. Tratamiento estadístico de datos

3. Dentición de los primates

4. Anatomía del aparato locomotor

5. Dimorfismo sexual

6. Características craneales

7. Perfiles craneales

8. Industria lítica

9. Morfometría geométrica

10. Análisis de estudios genéticos


BIBLIOGRAFÍA IMPRESA

Evolución Humana. El Camino Hacia Nuestra Especie. Francisco J. Ayala y Camilo J. Cela Conde.



La evolución humana. Peter Andrews y Chris Stringer (Autores), Fernando Béjar Villa (Traductor)



La especie elegida: La larga marcha de la evolución humana. Ignacio Martínez, Juan Luis Arsuaga.



La evolución humana (Ariel Ciencia). Daniel Turbón Borrega.



Prehistoria: El largo camino de la humanidad. Victor M. Fernández Martínez.



COMO OBTENER EL CERTIFICADO DE APROVECHAMIENTO

Para obtener el Certificado de Aprovechamiento, y si se desea la insignia digital, del curso Paleontología Humana es preciso superar un examen de 60 preguntas con cuatro respuestas alternativas sobre las materias que aparecen en el programa del curso. Alrededor de un 15 % de las cuestiones estarán relacionadas con las prácticas de laboratorio. El examen se supera con con al menos un 80% de respuestas acertadas. El examen tiene un tiempo límite de 60 minutos y se puede repetir las veces que se desee.

En la entrada general del curso aparece la dirección web para acceder al examen y poder optar al certificado.


UNA VEZ QUE OBTENGAS EL CERTIFICADO...

¡No te pares! Porque es cuando de verdad comienza el curso de Paleontología Humana. Lee, aprende, debate, comenta, haz cursos, busca en Internet y en las bibliotecas, investiga y nunca dejes de aprender. Recuerda que en el mundo actual cambia tan deprisa que requiere reciclaje y actualización de conocimientos.


Completa tu diploma

Si lo deseas, en el reverso del diploma puedes imprimir el programa del curso, bajándote este archivo doc, de Word.



Mejora tu diploma (y tu curriculum vitae)

¡Ve más allá, demuestra que el certificado que posees, además de merecerlo, es una mínima parte de lo que sabes de la materia!

Puedes demostrar los cursos que has hecho con su diploma o certificado y de los trabajos que has realizado con un certificado o informe de vida laboral, pero ¿como puedo avanzar más en mejorar mi currículo?

Si tienes algún artículo o trabajo original relacionado con la materia del curso publicado en Internet, puedes mencionarlo, junto con su dirección web. Si no tienes, puedes escribir artículos en blogs o web especializadas, puedes colaborar en los mismos, o crear tu blog del tema, ¡hazle coger fama y demuestra tu valor! ¿a qué estás esperando para demostrar lo que vales?

Para todos estos méritos, de los que no tienes certificado, pero que puedes demostrar fácilmente se ha creado el Suplemento al certificado de CUVSI. Te puedes bajar un modelo (ficticio, por supuesto) en esta dirección, mencionando tus méritos disponibles en Internet:



Paleontología Humana
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Homo naledi

Cráneo de Homo naledi

En septiembre de 2013, los espeleólogos aficionados Rick Hunter y Steven Tucker entraban en el sistema de cuevas Rising Star, al noroeste de Johannesburgo, Sudáfrica, en la llamada cuna de la Humanidad, accediendo a la estrecha galería Dinaledi, a 30 metros de profundidad. En la misma encontraron más de de 1500 trozos fósiles de esqueleto, que correspondían al menos a 15 homínidos de la misma especie, y de distintas edades y sexos. A la fecha actual, es el mayor descubrimiento de restos de homínidos de una sola especie en Africa. El homínido fue bautizado, por la zona de hallazgo, como Homo naledi.

La especie fue descrita en 2015 por Lee R. Berger, de la Universidad de Witwatersrand (Johannesburgo), y sus colaboradores, a partir de los restos encontrados, publicándose en un artículo de la revista científica de acceso abierto eLIFE. Las características anatómicas de los mismos revelan que nos encontramos con una de las primeras especie del género Homo. El volumen endocraneal es de aproximadamente 500 cm³, similar al de los Australopithecus. Su estatura media era de unos 1,5 m y su peso de unos 45 kilos.

La pierna y el pie se acercan a los de los humanos actuales, pero el extremo del fémur es más cercano a los australopitecos. El mano, el pulgar es muy desarrollado y oponible, pero las falanges son largas y curvadas, para subirse a los árboles, similares los de los Australopithecus. La mano podía agarrar y manipular objetos, aunque no se ha encontrado ninguno en la cueva.

En un artículo publicado en Nature, tras un intensivo estudio de la anatomía de los huesos de la mano, se concluye que, por un lado, la mano está adaptada a un uso intensivo de la misma, pero también que los huesos de los dedos son más largos y cursos que los de la mayoría de los australopitecinos, lo que indica que Homo naledi era capaz de escalar y suspenderse de las ramas. De este estudio anatómico se concluye que tiene aptitud para crear herramientas, pero no se han encontrado entre sus restos.

La posición y relación filogenética de Homo naledi está llena de interrogantes, ya que no se ha podido realizar una datación clara de los fósiles. Francis Thackeray, de la Universidad de Witwatersrand, sostiene que Homo naledi vivió hace unos 2 millones de años, basándose en la similitud del cráneo con los de Homo rudolfensis, Homo erectus y Homo habilis, que vivieron entre 2,5 y 1,5 millones de años atrás.

En un artículo publicado en la revista Scientific American, escrito por Michael Shermer, el lugar donde se encontraron los restos de Homo naledi se trataría de un lugar de enterramiento intencionado, ya que la cueva es inaccesible y es poco habitable, y por otro lado, dada la disposición y los mismos restos, se descartaría la muerte a causa de predadores o quedar atrapados por un accidente. Todo ello indicaría una muerte debida a asesinatos, guerra (como enfrentamiento entre grupos) o sacrificio ritual. John Hawks, uno de los colaboradores de Lee R. Berger, en un artículo de su blog, es escéptico con esta posición, ya que no se han encontrado signos de violencia en los huesos. Michael Shermer volvió a responder en un otro artículo en Scientific American, sosteniendo que sus tesis de muerte violenta tiene mucho peso a juzgar por hallazgos arqueológicos de los primeros humanos.



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El origen del hombre

En este documental de National Geographic se trata el tema del origen y la evolución humana. El origen de la especie humana es su historia por conseguir sobrevivir, sobreponiéndose a peligrosos depredadores y en condiciones climáticas extraordinariamente difíciles. Esta historia, la historia de nuestra especie, comienza en el Sur de África.


Temas de Paleontología Humana (Paleoantropología)
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El origen del hombre y su evolución

En 1987 un descubrimiento científico conmocionó al mundo el mundo. Un estudio afirmaba que todos los seres humanos descendemos de una misma línea ancestral. Es la Eva genética o Eva mitocrondial, una mujer africana que vivió hace 150.000 años en África, siendo el ancestro común más reciente femenino que poseía las mitocondrias de las cuales descienden todas las de la población humana actual.

Basándose en la técnica de reloj molecular, investigaciones recientes, en 2009, estiman que este ancestro vivió hace aproximadamente 200.000 años, lo que confirma los primeros cálculos realizados en 1987.


Temas de Paleontología Humana (Paleoantropología)
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Bibliografía y enlaces de Paleontología Humana


OBRAS ESCRITAS

Arsuaga, J.L. El collar del neandertal. Temas de hoy. 1999.

Arsuaga, J.L y Martínez, I. La especie elegida. Temas de hoy. 1998.

Díez Martín, F. El largo viaje. Bellaterra. 2005.

Eiroa, J.J. Prehistoria Universal. Ariel. 2010.

Fernández Martínez, V. Prehistoria. Alianza. 2007.

Estevez, Jordi. Catástrofes en la Prehistoria. Bellaterra. 2005.

Leakey, Richard. La formación de la humanidad. RBA. 2004.

Morgan Allman, John. El cerebro en evolución. Ariel. Barcelona, 2003.

VV.AA. Prehistoria. Tomos I y II. UNED. Madrid, 2008.


ENLACES Y SITIOS WEB EN INTERNET

Los enlaces se muestran en versión impresa, por si se desean copiar, citar por escrito o imprimir.

Alconchel Navarro, Leyre. ¿Es África nuestra cuna?. 2008. Disponible en Internet: http://registrofosilasierra.weebly.com/uploads/3/9/3/5/3935280/pavyh20africa20homo.pdf

Andrews, Christine A. Natural Selection, Genetic Drift, and Gene Flow Do Not Act in Isolation in Natural Populations. Nature Education, 2010. Disponible en Internet: http://www.nature.com/scitable/knowledge/library/natural-selection-genetic-drift-and-gene-flow-15186648

Baab, Karen L. Homo floresiensis: Making Sense of the Small-Bodied Hominin Fossils from Flores. Nature. 2012. Disponible en Internet: http://www.nature.com/scitable/knowledge/library/homo-floresiensis-making-sense-of-the-small-91387735

Bae, C. J. Archaic Homo sapiens. Nature Education Knowledge, 2013. Disponible en Internet: http://www.nature.com/scitable/knowledge/library/archaic-homo-sapiens-103852137

Backwell, Lucinda, R; D'Errico, Francesco. Evidence of termite foraging by Swartkrans early hominids. Washington University, 2010. Disponible en Internet: http://www.pnas.org/content/98/4/1358.long

Camarós, Edgard. Comportamiento neandertal a través de la interacción homínidos-carnívoros. Disponible en Internet: http://edgardcamaros.wordpress.com/

Campisano, C. J. Milankovitch Cycles, Paleoclimatic Change, and Hominin Evolution. Nature Education Knowledge, 2012. Disponible en Internet: http://www.nature.com/scitable/knowledge/library/milankovitch-cycles-paleoclimatic-change-and-hominin-evolution-68244581

Caspari, Rachel; Lee, Sang-Hee. Recent acceleration of human adaptive evolution. Henry C. Harpending, 2007. Disponible en Internet: http://www.pnas.org/content/104/52/20753.long

Cerlinga,Thure E.; Mbuab,Emma; M. Kirerab, Francis; Kyalo Manthib, Fredrick; Grinec,Frederick E.;  Leakeyb,Meave G.; Sponheimere, Matt; Unoa, Kevin T. Diet of Paranthropus boisei in the early Pleistocene of East Africa. Thure E. Cerling, 2011. Disponible en Internet: http://www.pnas.org/content/108/23/9337.long

Constantino, P. J. The "Robust" Australopiths. Nature Education Knowledge, 2013. Disponible en Internet: http://www.nature.com/scitable/knowledge/library/the-robust-australopiths-84076648

Coward, Fiona; Grove, Matt. Beyond the Tools: Social Innovation and Hominin Evolution. PaleoAnthropology, 2011. Disponible en Internet: http://www.paleoanthro.org/static/journal/content/PA20110111.pdf

Curioso mundo azul. El descubrimiento del fuego. Disponible en Internet: http://curiosomundoazul.blogspot.com.es/2009/11/el-descubrimiento-del-fuegoel-homo.html

De Torres, David. ¿Por qué el embarazo dura 9 meses. Notas de un tecnólogo, 2012. Disponible en Internet: http://notasdeuntecnologo.blogspot.com.es/2012/08/por-que-el-embarazo-dura-9-meses.html

Diario de Atapuerca. Homo heidelbergensis. El primer simbolismo. Disponible en Internet: http://www.diariodeatapuerca.net/Homoheidelbergensis.pdf

Dunsworth, Holly M.; Warrenerb, Anna G.; Deaconc, Terrence; Ellisonb, Peter T.; Pontzerd, Herman. Metabolic hypothesis for human altriciality. PNAS, 2012. Disponible en Internet: http://pages.nycep.org/pontzer/Papers/Dunsworth%20et%20al%202012%20PNAS_Metabolic%20hypothesis%20for%20human%20altriciality.pdf

EcuRed. Australopitecinos. Disponible en Internet: http://www.ecured.cu/index.php/Australopitecinos

Ellison, Peter T. Energetics, Reproductive Ecology, and Human Evolution. Paleoanthropology Meetings, 2007. Disponible en Internet: http://www.paleoanthro.org/static/journal/content/PA20080172.pdf

Fernández López, Juan Manuel. Paleoantropología hoy. Disponible en Internet: http://paleoantropologiahoy.blogspot.com.es/

Falka, Dean; Zollikoferc, Christoph P.E.; Morimotoc, Naoki; S. Ponce de León, Marcia. Metopic suture of Taung (Australopithecus africanus) and its implications for hominin brain evolution.  Kent State University, 2011. Disponible en Internet: http://www.pnas.org/content/109/22/8467.full.pdf29

Ferraro, J. V. A Primer on Paleolithic Technology. Nature Education Knowledge, 2012. Disponible en Internet. http://www.nature.com/scitable/knowledge/library/a-primer-on-paleolithic-technology-83034489

Forbes, Andrew A.; Krimmel, Billy A. Evolution Is Change in the Inherited Traits of a Population through Successive Generations. Nature Education, 2010. Disponible en Internet: http://www.nature.com/scitable/knowledge/library/evolution-is-change-in-the-inherited-traits-15164254

Gámez, Luis Alfonso. Homo Floresiensis (Hombre de Flores). Disponible en Internet: http://www.portalciencia.net/antroevoflor.html

García Bergua, Alicia. Sobre el consumo de carne en nuestros ancestros y en los homínidos. Cienciorama. Universidad Autónoma de México. Disponible en Internet: http://www.cienciorama.ccadet.unam.mx/articulos_extensos/223_extenso.pdf

Gebo, D. L. Primate Locomotion. Nature Education Knowledge, 2013. Disponible en Internet: http://www.nature.com/scitable/knowledge/library/primate-locomotion-105284696

Holly M. Dunsworth, Anna G. Warrener, Terrence Deacon, Peter T. Ellison, and Herman Pontzer. Metabolic hypothesis for human altriciality. PNAS 109 (38): 15212-15216. 2012. Disponible en Internet: http://www.pnas.org/content/109/38/15212.full 

Institute of Human Origins. Becoming Human. Disponible en Internet: http://www.becominghuman.org/

J. de J. ¿Qué lengua hablaban los neandertales? 2014. El Mundo. Disponible en Internet: http://www.abc.es/ciencia/20140304/abci-lenguaje-hablaban-neandertales-201403041151.html

Kovarovic, K. Paleoecology and Paleoenvironment: a Case Study of Plio-Pleistocene Mammals from Laetoli. Nature Education Knowledge, 2012. Disponible en Internet: http://www.nature.com/scitable/knowledge/library/paleoecology-and-paleoenvironment-a-case-study-of-68245441

Leslie C. Aiello. Los cerebros y las tripas en la evolución humana: La Hipótesis de Tejidos Caros. Original: Brains and guts in human evolution: The Expensive Tissue Hypothesis. Disponible en Internet: http://www.scielo.br/scielo.php?pid=S0100-84551997000100023&script=sci_arttext

Loewe. Laurence. Genetic mutation. Nature Education, 2008. Disponible en Internet: http://www.nature.com/scitable/topicpage/genetic-mutation-1127

Lorenzo Merino, Carlos. El dimorfismo sexual de los homínidos. Universidad de Cantabria. Santander, 2001. Disponible en Internet: http://webs.ono.com/gaa/resdifsex.html

Marmelada, Carlos A. Homo floresiensis. El pequeño gran misterio de la evolución humana. Universidad de Navarra. Disponible en Internet: http://www.unav.es/cryf/homofloresiensis.html

Mercadé, Aleix. Evolución humana: Australopithecus, Homo habilis, Homo erectus y Homo neanderthalensis. Transformando el infierno. 2011. Disponible en Internet: http://transformandoelinfierno.com/2011/01/27/evolucion-humana-australopithecus-homo-habilis-homo-erectus-y-homo-neanderthalensis/

Mitchell, M. W. & Gonder, M. K. Primate speciation: A case study of African apes. Nature Education Knowledg, 2013. Disponible en Internet: http://www.nature.com/scitable/knowledge/library/primate-speciation-a-case-study-of-african-96682434

Monnier, G. Neanderthal Behavior. Nature Education Knowledge, 2012. Disponible en Internet: http://www.nature.com/scitable/knowledge/library/neanderthal-behavior-59267999

Montes Gutierrez, Rafael. Origen del comportamiento simbólico. Neandertales y humanos modernos a debate. UNED. 2008. Disponible en Internet: http://www.rafaelmontes.net/wp-content/uploads/2014/02/Origen-del-comportamiento-simbolico.pdf

Morgan, Bethan J. Notes from the Field: A Primatologist's Point of View. Nature Education, 2012. Disponible en Internet:  http://www.nature.com/scitable/knowledge/library/notes-from-the-field-a-primatologist-s-54334509

Mozota, Millán. El Neandertal tonto, ¡qué timo! Disponible en Internet: http://timoneandertal.blogspot.com.es/

Mundo Historia. El aumento del cerebro humano podría no estar relacionado con la disminución del aparato digestivo. 2011. Disponible en Internet: http://www.mundohistoria.org/temas_foro/prehistoria-general/aumento-del-cerebro-humano-podria-no-estar-relacionado-con-la-disminu

Pobiner, B. Evidence for Meat-Eating by Early Humans. Nature Education Knowledge, 2013. Disponible en Internet: http://www.nature.com/scitable/knowledge/library/evidence-for-meat-eating-by-early-humans-103874273

Rios, Sebastián A. Homo floresiensis. Disponible en Internet: http://www.prodiversitas.bioetica.org/prensa85.htm

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Temas de Paleontología Humana (Paleoantropología)
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El gen neandertal

Los neandertales fue la especie más próxima a la nuestra que desapareció sin dejar rastro. No se conocen las causas de su desaparición hace 28.000 años, ya que era fuerte y estaba bien adaptada. Entre las causas se han barajado cambios ecológicos, hibridación e incluso extinción por los Homo sapiens. Este documental hace hincapié en los estudios genéticos, con el fin de hallar una causa de extinción de los neandertales.


Temas de Paleontología Humana (Paleoantropología)

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Evolución del género Homo

En este documental se trata la evolución del género Homo, desde las últimas teorías científicas. Tras Homo rudolfensis y Homo habilis llegó Homo ergaster, hace1,8 millones de años. Este se divide diversifica en Homo erectus en Oriente y Homo antecessor en Europa (España, Italia). Sin embargo no se diversificó en neandertales y sapiens, ya que estos últimos vinieron claramente de África.


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La historia de Lucy, la australopithecus más famosa


Este fragmento, correspondiente a La odisea de la especie y presentado por Estudio de Servicios Educativos "LySystem", narra brevemente la historia de Lucy, cuyos restos cuentan su historia. Correspondiente a la especie Australopithecus afarensis, vivió hace más de tres millones de años.


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Los tesoros de Atapuerca


En este documental de Madrid Scientific Films, de unos diez minutos de duración, se muestran los descubrimientos más emblemáticos, en el campo de la Paleoantropología, del yacimiento burgalés de Atapuerca. El guión y dirección es de Javier Trueba.



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Futuro de la paleontología humana


No cabe duda que la especie humana es una especie única, como única es su evolución. El futuro de la paleontología humana o paleoantropología vendrá marcado, por nuevos descubrimientos y nuevos interrogantes, pues es mucho más lo que se desconoce que lo descubierto. Cada nuevo hallazgo lleva consigo un gran interés mediático y social, ya que queremos saber de donde venimos y cuales son nuestros orígenes.


Nuevos hallazgos arqueológicos y avances en paleoantropología

El número de hallazgos arqueológicos en las últimas décadas ha crecido de una manera espectacular, tanto en Europa, Asía y África. Los nuevos hallazgos confirman que sin lugar a duda el género Homo nace en África. Actualmente hay una tendencia a la racionalización en la costumbre de otorgar denominaciones y atribución de especies a restos que pertenecen a otras ya descubiertas.

Los avances en ciencias auxiliares de la paleoantropología, tales como la biología evolutiva, las técnicas radiométricas, la genética y genómica, la ecología, la primatología, la prehistoria, en lo respecta sobre todo a la tipología lítica y otras ciencias han mejorado la metodología de la disciplina.

En el momento actual, hay intensos debates sobre la separación de la línea evolutiva humana con la otros primates, siendo el más cercano el chimpancé; la bipedestación y la relación entre los Homo sapiens y los neandertales.

Richard Leakey
Los hallazgos arqueológicos han revolucionado la paleoantropología.
En la imagen, el conocido paleoantropólogo Richard Leakey

Relevancia social de la paleoantropología

Cada nuevo descubrimiento o debate sobre nuestro origen atrae un gran interés social y por parte de los medios de comunicación. La paleontología atrae al gran público y dentro de esta la paleontología humana o paleoantropología no podía ser una excepción, sino al contrario ya que estamos hablando de los orígenes de nuestra propia especie.

Se ha dicho que para saber a donde vamos, debemos saber de donde venimos. Los hallazgos paleoantropológicos implican descubrimientos sobre la historia humana más lejana que pueden traer consigo consideraciones de tipo filosófico.

Por otra parte, el profundo conocimiento de nuestro pasado, junto con los métodos y ciencias auxiliares paeoantropológicas, ayudarán a conocer más a fondo la biología de la especie humana, pudiendo ser una ayuda para la ciencia médica, en aspectos tales como la alimentación o la prevención y cura de enfermedades.

Neandertales
La paleoantropología es un tema de interés para el gran público.
Dibujo de neandertales

Numerosos interrogantes por resolver

En paleontología humana es más lo que se desconoce que lo que se sabe. Los descubrimientos de las últimas décadas han cambiado por completo el panorama de la paleontología humana, mostrando que la evolución humana es mucho más compleja de lo que se creía. El modelo de evolución lineal de la especie humana se ha demostrado que es excesivamente simplista y no explica la complejidad de nuestra especie.

La existencia de varias especies humanas y su posible hibridación es un tema que está muy lejos de estar aclarado. Apenas se conoce nada de los homínidos de Denisova y debieron jugar un papel importante en nuestra especie. En el Pleistoceno tardío podían haberse dado cuatro especies humanas en Eurasia, el Homo sapiens, los neandertales, los denisovanos y una cuarta especie, descendiente de Homo erectus. Para que se desarrolle una especie plenamente caracterizada, que sólo se reproduce entre sí, es preciso un aislamiento geográfico, aislamiento difícil en la especie humana por su carácter viajero.

El hallazgo de Homo floresiensis, una especie humana insular de escaso tamaño, revolucionó la paleoantropología y demostró hasta que punto pueden caer escuelas, doctrinas y dogmas plenamente consolidados.

Hábitat donde vivió Homo floresiensis, el "homínido enano
Hábitat donde vivió Homo floresiensis, el "homínido enano"



Temas de Paleontología Humana (Paleoantropología)

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Evolución del comportamiento humano


Si algo claramente distingue a la especie humana del resto de los primates es su comportamiento. No cabe duda que la especie humana es singular. Como singular es su comportamiento, fruto de una compleja evolución.


Evolución del cerebro humano

Hace unos 4 millones de años surgieron los primeros homínidos, con un cerebro de unos 400 gramos, similar al de los simios. La única diferencia en comportamiento es cierto bipedismo, causado por la adaptación al entorno. Hace 2,3 millones de años se produjo un cambio climático y el planeta se hizo más frío y seco. Paralelamente se produce un tamaño del cerebro en los homínidos, pasando a ser de unos 500 gramos en los australopitecos robustos y de unos 600 gramos en Homo habilis.

Homo erectus, con un tamaño parecido al de los humanos actuales, tiene un cerebro de unos 800-900 gramos, dos terceras partes del humano actual. Este desarrollo cerebral posiblemente esté relacionado con la necesidad adaptativa a entornos nuevos, que exige nuevas estrategias de comportamiento.

Hace un millón de años aproximadamente se produce un nuevo cambio climático hacia un período de frío intenso, produciéndose un aumento cerebral hasta llegar al actual en Homo sapiens y neandertales.

Evolución del volumen del cerebro humano
Evolución del volumen del cerebro humano

El desarrollo de la corteza cerebral juega un papel crucial en la conducta humana, siendo de especial interés las áreas asociativas del lóbulo prefrontal, posibilitando conductas complejas y conscientes.

Hay otros muchos factores que influyen en este elevado tamaño cerebral. Uno de ellos es la cocción de los alimentos por el fuego, al facilitar la ruptura de las proteínas incrementa la calidad y la cantidad de nutrientes para abastecer al tejido cerebral. Además, los humanos, si bien nacen indefensos o altriciales, una vez pasado ese período tienen una maduración rápida y son fecundos y sexualmente activos proporcionalmente en menos tiempo que el resto de los primates. El período entre nacimientos también es menor que en los grandes simios, por lo que tienen mayor potencial reproductor.

Los humanos también desarrollan, además de las aptitudes de adaptación al medio, aptitudes sociales de integración en una familia y en un grupo. La voz está directamente relacionada con estas. El aprendizaje facilitará sobremanera la adaptación al entorno y el pensamiento simbólico, aunque a veces sea contradictorio con un pensamiento natural, a la larga proporcionará una excelente herramienta de aprendizaje, integración social y adaptación.


La conducta humana

La conducta humana está íntimamente relacionada con su adaptación al medio ambiente y es fruto de capacidades otorgadas por la evolución. Su estudio, abordable desde varias ciencias, debe llegar a conclusiones que concuerden por completo con los datos arqueológicos.

Las líneas evolutivas de los humanos actuales y los neandertales, parten de un ancestro común, pero terminan separándose. Los estudios de los endomoldes de los cráneos indican diferencias anatómicas y fisiológicas, con distinta superficie de la corteza cerebral en las áreas asociativas de los lóbulos frontales y parietales, que indicarían unas capacidades cognitivas de configuración parecida, pero no igual.

Una característica plenamente humana es la capacidad de realizar abstracciones mentales, producir un pensamiento conceptual complejo y comunicarnos con un lenguaje articulado, todo esto constituye el comportamiento simbólico.

El comportamiento simbólico es el que posee la capacidad para crear elementos simbólicos, como son los adornos personales, sistemas de anotaciones y escrituras, uso de pigmentos, enterramiento de difuntos, desarrollo de una tecnología compleja, expresiones artísticas y musicales, y el desarrollo de un lenguaje hablado, comportamiento simbólico por excelencia, ya que se asocia la voz con el origen del resto de capacidades simbólicas.

La línea de investigación más aceptada es la que afirma que el origen del comportamiento simbólico, se remonta a la llegada de los seres humanos modernos a Europa, hace unos 40.000-50.000 a. de C., en el comienzo del Paleolítico Superior. Sin embargo, hoy en día existe un importante número de descubrimientos que ponen en cuestión esta teoría.

Otro modelo existente es aquel que sostiene que los últimos neandertales dieron pruebas de un comportamiento simbólico, considerando que el simbolismo y la modernidad cultural pueden haberse desarrollado independientemente y en tiempos diferentes. Es probable que el simbolismo neandertal no fuese semejante al de los humanos modernos, pero sí lo suficientemente complejo para producir y usar ornamentos personales, hacer uso de pigmentos y enterrar a sus difuntos, hallazgos arqueológicos que indicarían unas habilidades modernas de conocimiento, asociadas a un lenguaje oral y una conducta simbólica.

En otra línea, otros investigadores sitúan el comportamiento simbólico aún más anterior, en yacimientos europeos asociados con neandertales tempranos y homínidos anteneandertales. Esta última teoría es menos aceptada, ya que muchos de los materiales considerados como ejemplos de atributos de la conducta moderna, son en realidad fósiles que han sido modificados por procesos naturales sin que interviniera en su elaboración la mano humana.

La falta de evidencias de comportamiento simbólico en el Paleolítico Medio, y mucho menos en el Paleolítico Inferior, es un problema para datar el origen de este. No obstante, existen pruebas que hacen cuestionar el origen de la conducta simbólica, que a medida que se realizan nuevos descubrimientos, parece menos exclusiva de la especie humana, ya que podía haber sido compartida con los neandertales y los Homo heidelbergensis.

La conducta simbólica consiste en la creación de elementos que quieren decir mucho más de lo que en apariencia se ve, lo cual exige el conocimiento de una serie de códigos que cifran y son descifrados por parte del emisor y del receptor de los mismos.

A diferencia del comportamiento no simbólico, que sólo atiende a la supervivencia y a la reproducción de la especie, el comportamiento simbólico no solamente es creador, sino que puede ir contra la biología o la naturaleza, ya que los ritos y prácticas pueden ser contrarios a estas.

Quema de dinero y oro en un cementerio budista
Ciertos ritos, como comportamiento simbólico, pueden ser contrarios a la supervivencia.
Quema de dinero y oro en un cementerio budista



Paleontología Humana (Paleoantropología)
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Técnicas moleculares de investigación en Paleontología Humana


En los estudios de la evolución molecular, se ha observado que el cambio de secuencias de proteínas parece ocurrir a una velocidad proporcional al tiempo que se produce la divergencia evolutiva de las especies. Este hecho se ha denominado reloj molecular. Tras varias décadas de estudios, se sabe mucho más de cómo los cambios a nivel molecular se acumulan a lo largo del genoma. A través de la técnica genética del reloj molecular se puede estimar el tiempo pasado a partir del número de diferencias entre dos secuencias de ADN.


El principio del reloj molecular

A principios de 1960, los científicos especializados en el campo de la Biología comenzaron a investigar cómo las proteínas de diferentes especies evolucionan a nivel de secuencia. Las primeras proteínas analizadas fueron la hemoglobina, el citocromo C, y fibrinopéptidos. Estas primeras investigaciones condujeron a un descubrimiento notable: el número de diferencias entre las secuencias de proteínas de diferentes especies son proporcionales al tiempo de divergencia de las especies.

Representación de la proteína mioglobina
Representación de la proteína mioglobina

Emile Zuckerkandl y Linus Pauling, en 1965, compararon la constante acumulación de las sustituciones de aminoácidos de la hemoglobina entre linajes con la tasa evolutiva de divergencia basada en la evidencia fósil, sugiriendo algo similar a las manecillas de los relojes. El término reloj molecular se utilizó inicialmente para describir los cambios en los aminoácidos que ocurren en proporción al tiempo transcurrido desde la divergencia de especies. También se aplicó a la evolución de las secuencias de ADN, en particular a la teoría neutralista de la evolución molecular.

El término de reloj molecular se ha utilizado en contextos distintos. Se utiliza a menudo para referirse simplemente al número de cambios o sustituciones acumulados en la secuencia de ADN o proteínas en un linaje genético. El número de sustituciones por unidad de tiempo definido es el valor del reloj molecular, que en este contexto es equivalente al valor de la velocidad de evolución.

El concepto de un reloj molecular tiene implicaciones extraordinarias para los biólogos evolutivos. Si el reloj molecular como se había propuesto inicialmente existía, resolver el calendario de eventos evolutivos se convertiría en un problema bastante sencillo. Sin embargo, ha quedado suficientemente claro que las sustituciones no se producen regularmente en el tiempo en líneas genéticas distintas. Sin embargo, el concepto de reloj molecular ha influido enormemente en el campo de la evolución molecular. Una de las ideas más importantes inspiradas en el concepto del reloj molecular es la teoría neutralista de la evolución molecular.


El reloj molecular y la teoría neutralista de la evolución molecular

Cuando la idea de un reloj molecular surgió, se pensó que la fuerza evolutiva predominante de sustituciones de aminoácidos o nucleótidos era la selección natural. Siguiendo esta línea de pensamiento, un reloj molecular indicaría que las sustituciones de adaptación en diferentes especies se encontrarían situadas en el tiempo. Pero no es así de sencillo. En teoría, las mutaciones adaptativas se determinan por varios parámetros evolutivos, tales como la ventaja selectiva de la mutación, el tamaño de la población, y las tasas de mutación de adaptación. Estos parámetros pueden diferir entre las especies, e incluso dentro de una especie, en función de las mutaciones específicas y sus interacciones con el entorno.

Kimura en 1968 sostuvo que la mayoría de los cambios a nivel molecular tienen pocas consecuencias funcionales, esto quiere decir que son neutrales. Si una mutación no tiene ninguna consecuencia, su destino en la población está completamente determinado por el azar. Esto implica que no se puede predecir si una mutación neutra específica con el tiempo puede quedar fija en la población. Sin embargo, la tasa a la que se producen las sustituciones neutras en la población se puede predecir porque depende de un solo parámetro, la tasa de mutación.

La teoría neutralista de la evolución molecular de Motoo Kimura afirma que la gran mayoría de los cambios evolutivos a nivel molecular son causados por la deriva genética de mutantes selectivamente neutros. En su momento, algunos especialistas la vieron como un argumento contra la teoría evolucionista de Darwin por medio de la selección natural. Entonces Kimura sostuvo, con el acuerdo de la mayoría de quienes trabajan en biología evolutiva, que las dos teorías son compatibles, ya que la teoría neutralista no niega el papel de la selección natural en la determinación del curso de la evolución adaptativa, pero atribuye un gran papel a la deriva genética.

Si tenemos una población con N número de individuos haploides, si se producen mutaciones neutrales a la tasa relación U por individuo por generación, el número total de mutaciones en una generación será N veces U, o sea N x U. Todas estas nuevas mutaciones son neutrales y sus destinos están totalmente determinados por el azar. La probabilidad de que cada nueva mutación neutra llegue a ser fijada y estable, que perdure en la población, es 1/N. La tasa de sustituciones se calcula como el número de nuevas mutaciones en cada generación (NU) multiplicado por la probabilidad de cada nueva mutación llegue a ser fija y estable (1/N), siendo igual a U (NU x 1/N = U). En conclusión, para las mutaciones neutrales, la tasa de sustitución es igual a la tasa de mutación.

De esta manera, si la mayoría de las mutaciones son neutrales, tal y como se propone en la teoría neutralista, y las tasas de mutación son constantes en el tiempo, las sustituciones deberían ocurrir también de forma constante en el tiempo. Deberían concordar entonces las tasas del reloj molecular con las sustituciones a nivel molecular. Kimura, en 1969, observó que los cambios del reloj molecular eran relativamente constantes en las secuencias de proteínas como un fuerte apoyo a la teoría neutralista de la evolución molecular.

Más adelante, Allan Wilson y Vincent Sarich, a partir de su trabajo y el de Kimura, comprobaron que los errores espontáneos en la replicación del ADN provocan mutaciones que dirigen la evolución molecular, y que la acumulación de diferencias evolutivas neutrales entre dos secuencias podría usarse para medir el tiempo, si pudiera establecerse la tasa de error de la replicación del ADN. Para ello, utilizaron como referencias pares de grupos de especies vivas cuya fecha de especiación era ya conocida a partir del registro fósil.

En principio, se asumió que la tasa de error de la replicación del ADN era constante, no a lo largo del tiempo, sino en todas las especies y en cualquier parte del genoma que quisiera comparar. Dado que las enzimas que replican el ADN difieren muy ligeramente entre especies, en principio esta hipótesis parecía razonable. Sin embargo, conforme fue acumulándose evidencia molecular, la hipótesis de la constancia de la tasa de cambio se demostró falsa, al menos como hipótesis general. No obstante, a pesar de que la hipótesis del reloj molecular no puede asumirse completamente, funciona muchas veces, aunque ha de comprobarse en cada caso.


Avances en la técnica del reloj molecular

De acuerdo con la teoría neutralista, la cuestión de si las tasas de sustitución son constantes en el tiempo o no, equivale a si las tasas de mutación neutras son constantes en el tiempo. Por esta razón, muchos estudios posteriores se centraron en el análisis de datos de sitios neutrales para determinar si las tasas de mutación neutras son constantes en el tiempo.

La mayoría de los análisis empíricos de los relojes moleculares neutros se basan en la teoría de que las tasas de mutación neutral pueden ser deducidas de las tasas de sustitución neutras, a partir de la hipótesis de Kimura. En la práctica, cada estudio establece un cierto tipo de sitios en el genoma como sitios neutrales, y compara las tasas de sustitución de estos sitios entre linajes.

Antes de la secuenciación del genoma, la mayoría de los datos de las secuencias disponibles eran los de las secuencias de ADN codificantes de proteínas. Los estudios a menudo dividen las secuencias de ADN codificantes de proteínas en dos tipos de sitios: aquellos en los que cualquier cambio puede dar lugar a sustituciones de aminoácidos (sitios no sinónimo) y los que el cambio no produce una sustitución de aminoácidos (sitios sinónimos). Los relojes moleculares en sitios sinónimos deberían estar más cerca del reloj molecular neutro que los relojes en sitios no sinónimos.

A medida que avanzaba técnicas de secuenciación, algunos estudios utilizaron intrones como sustitutos de los sitios neutrales, ya que no se incorporan en los ARNm maduros, y por lo tanto son más propensos a ser neutral (Yi et al . 2002). Las secuencias de elementos transponibles inactivos que se insertaron mucho antes de que también se emplea a menudo la divergencia de especies (se refieren a menudo como "ancestrales repite ', por ejemplo, Thomas et al ., 2003). Por último, algunos estudios utilizaron secuencias de ADN no codificante (todas las secuencias después de eliminar las secuencias de ADN codificantes de proteínas) extraídos de todo el genoma alineaciones para probar los relojes moleculares neutros (Elango et al . 2006, Huttley et al . 2007).

La prueba más utilizada es la denominada prueba de velocidad relativa, establecida por Sarich y Wilson en 1973. Inicialmente, las tasas de sustitución por unidad de tiempo se calcularon dividiendo el número total de diferencias, sustituciones, entre las proteínas de diferentes especies por el tiempo de divergencia, datos estimados a partir de los registros fósiles. Pero los registros fósiles no están disponibles para muchas comparaciones y se asocian con grandes márgenes de error.

Casi todas las controversias en el seno de los debates sobre los relojes moleculares neutros se derivan de la pregunta de cuales son las principales fuentes de las mutaciones. Esta pregunta es absolutamente relevante para la comprensión de los patrones de mutación, que son la fuente del cambio evolutivo y la enfermedad genética. Por otra parte, la comprensión de cómo las tasas de mutación varían entre linajes y dentro de los genomas es una cuestión fundamental en la genómica comparativa, que tiene como objeto utilizar las comparaciones de secuencias para identificar las regiones genómicas que son funcionalmente importantes.


El reloj molecular en los homínidos

Durante mucho tiempo se ha considerado que la mayoría de las mutaciones se deben a errores en la replicación del ADN. Dado que las mutaciones se producen cuando se replica el ADN para la siguiente generación, estas se acumularán en proporción al número de generaciones, en vez de en proporción al tiempo absoluto. Por lo tanto, si se comparan las sustituciones que se han acumulado en dos linajes desde su divergencia, el linaje con tiempo de generación más largo, después de haber sido sometidos a un menor número de eventos de replicación de ADN, tendrá menos sustituciones que el linaje con más corto tiempo de generación. En consecuencia, el reloj molecular debe funcionar más lentamente en las especies con tiempos de generación más elevada. Esta idea se conoce como el efecto del tiempo de generación.

De hecho, el efecto del tiempo de generación fue observado por primera vez en los estudios de primates, incluso antes del debate sobre el reloj molecular. Morris Goodman, que estaba utilizando métodos inmunológicos para investigar la relación de especies, observó que la velocidad a la que divergen algunas proteínas era menor en los seres humanos que los monos del Viejo Mundo. Este efecto se conoce como tasa de desaceleración de los homínidos. Desde que los humanoides tenían tiempos de generación más largos que los monos del Viejo Mundo, esta observación puede ser explicada por el efecto del tiempo de generación.

Wu y Li, en 1985, fueron los primeros en probar la hipótesis del efecto del tiempo de generación a partir de datos de secuencias de ADN de primates y roedores. Dado que los primates tienen un tiempo de generación más largo que los roedores, el reloj molecular debe ser más rápido en los roedores que en los primates. Sus investigaciones concluyeron que los roedores muestran aproximadamente el doble de la tasa de evolución molecular en comparación con los primates. Sin embargo, para los sitios no sinónimos no se encontró tal efecto.

Estudios posteriores proporcionan un mayor apoyo a la tasa de desaceleración de los homínidos y la diferencia de tasas entre los roedores y los linajes de primates. Por otra parte, se observó una diferencia en la tasa de escalas filogenéticas incluso más pequeñas, especialmente en primates. El reloj molecular humano corre más lento que el del chimpancé. Los diferentes tipos de relojes moleculares observados en estos estudios concuerdan con el efecto del tiempo de generación.

Sin embargo, las diferencias reales entre linajes no concuerdan con la diferencia en los tiempos de generación. Kumar y Subramanian, en 2002, mostraron que a pesar de la diferencia en los tiempos de generación entre los primates y los roedores es mucho más grande que la que existe entre los humanos y los monos del Viejo Mundo, las diferencias observadas en los relojes moleculares son similares. La diferencia en los relojes moleculares de primates y roedores parece mucho menor que la propuesta originalmente por Wu y Li. Las diferencias en los relojes moleculares varían significativamente entre los diferentes estudios debido a las diferencias en los conjuntos de datos y métodos estadísticos. También muestran que las diferencias de tasas entre linajes no pueden ser completamente explicadas solamente por la diferencia en los tiempos de generación.

Parecen existir otros factores. Martin y Palumbi, en 1993, demostraron que los relojes moleculares de ADN se ejecutan más rápido en las especies con tamaño corporal pequeño. Esta observación llevó a la hipótesis de que las tasas metabólicas son importantes en los relojes moleculares. Una alta tasa metabólica produce un gran número de radicales de oxígeno mutagénicos, lo que aumentaría las tasas de mutación. Dado que las tasas metabólicas y el tamaño del cuerpo en general, varían con los tiempos de generación, ha sido difícil distinguir cuál de ellas constituye el principal determinante de la velocidad del reloj molecular. Tsantes y Steiper, en 2009, propusieron, en base a los datos de los primates, que la edad de la primera reproducción, más que el tamaño del cuerpo, es el principal determinante de los relojes moleculares, ya que la edad de la primera reproducción refleja el efecto del tiempo de generación. Sin embargo, hoy por hoy, sólo se ha comprobado en un número limitado de linajes.

La metilación del ADN es una modificación química del ADN genómico encontrado en diversos taxones. En los genomas de animales, la metilación del ADN se produce casi exclusivamente en las citosinas seguidas por las guaninas. Las citosinas metiladas tienden a mutar rápidamente a timinas debido a la inestabilidad química. En el genoma humano, las mutaciones causadas por la metilación del ADN se producen con más frecuencia que otras mutaciones. Debido a que las mutaciones causadas por la metilación del ADN se producen en gran medida independientemente de la replicación del ADN, tales mutaciones pueden seguir diferentes relojes moleculares. En concreto, en lugar de depender del tiempo de generación, las mutaciones causadas por la metilación del ADN pueden seguir un reloj molecular en función del tiempo, que sería algo similar a lo propuesto inicialmente por Zuckerkandl y Pauling en 1965.

Para probar esta hipótesis, Kim y su equipo, en 2006, compararon la divergencia humano-chimpancé con la divergencia macaco-babuino, dos pares de especies que comparten tiempos de divergencia similares, pero con diferentes tiempos de generación. El par humano-chimpancé (el par humanoide) tiene tiempos de generación más largos en comparación con el par macaco-babuino (el par de monos del Viejo Mundo). Este estudio demostró que el par macaco-babuino, monos del Viejo Mundo acumula aproximadamente un 30% más sustituciones, lo cual se explica por la tasa de desaceleración de los homínidos, pero otros sitios del genoma mostraron similar número de sustituciones en los homínidos y en el par de monos del Viejo Mundo. Por lo tanto, la suposición de que un solo reloj molecular puede existir para un determinado linaje ya no es válida, porque las fuerzas de mutación predominantes varían entre regiones genómicas.

En lugar de tomar un solo reloj molecular neutro para cada genoma, los estudios futuros deben tratar de revelar la variación de los relojes moleculares en las zonas neutras del genoma, para conocer más a fondo las mutaciones genómicas. Tal información no sólo es útil para la comprensión de la materia prima que rige la evolución molecular y la enfermedad genética, sino que también constituye un componente crítico que puede identificar regiones genómicas funcionales.

Temas de Paleontología Humana (Paleoantropología)

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