La locomoción de los primates

La vida en los árboles requiere un flujo constante de ajustes en la estructura del cuerpo. Los primates son saltadores fantásticos, con una gran fuerza y elasticidad en los miembros. De hecho, los primates poseen una de las más variadas posibilidades de movimiento de todos los mamíferos. Como grupo, los primates tienden a doblar sus codos y rodillas, ya que se mueven a lo largo de las ramas. Todas estas características ayudan a mantener el equilibrio. Los cuerpos de los primates en realidad son muy especializados para la vida en los árboles.

La mayoría de las posturas son bastante estáticas, posiciones de sentado, ​​de pie o acostado se observan con frecuencia entre los patrones posturales de los primates vivos. Estas son a menudo descritas como posturas de descanso. Posturas como saltos, suspensión vertical de la cola, o colgando del pie se asocian con determinadas especies y a menudo están vinculadas a la obtención de alimentos. Algunas adaptaciones del cuerpo, por ejemplo colas prensiles, brazos en suspensión y callosidades isquiáticas, se asocian con una postura de primate, pero la mayoría no lo son. La anatomía músculo-esquelética está más a menudo asociada con adaptaciones de movimiento.

El tamaño del cuerpo es una variable complicada entre los estudios de locomoción de los primates. Comparaciones entre grupos muestran patrones extraños. Por ejemplo, hay primates saltando, tanto pequeños como grandes, así como cuadrúpedos. Estas observaciones sugieren que los primatólogos han sido incapaces de explicar universalmente cómo el tamaño afecta la locomoción de los primates. Podemos decir que los primates 1) más grandes tienen un mayor riesgo de lesiones si caen con respecto a los primates más pequeños, 2) la frecuencia de saltos parece desaparecer por encima de 10 kg y los mejores saltadores de primates tienden a ser pequeños, y 3) la escalada es universal en primates, sin importar su tamaño.

La ecología está muy relacionada con la locomoción de los primates. Las ramas pequeñas son relativamente pequeñas en comparación con los grandes primates y, obviamente, no son capaces de soportar grandes pesos. En contraste, los troncos de árbol son sustratos anchos que los primates más pequeños no pueden abarcar eficazmente. El tamaño del cuerpo y la selección de soportes corporales están correlacionados y las especies que eligen ser excepciones evolucionan con adaptaciones para estos hábitats específicos (como por ejemplo, las uñas en forma de garra). En cuanto al uso de los árboles en general, no importa el tamaño de los primates, ya que a menudo dividen la parte superior, media, y las regiones bajas de los árboles entre especies para minimizar la competencia de alimentación con otros primates.


Manos con capacidad de agarrar

Agarrar es una adaptación característica entre los primates. La capacidad de retener pequeñas superficies curvas (es decir, pequeñas ramas) ha permitido a los primates para explorar el dosel arbóreo con gran detalle. Los primates tienen uñas en vez de garras, varios grandes músculos intrínsecos y extrínsecos dedicados a la flexión digital y al agarre, y superficies articulares móviles que permiten rotaciones de manos y pies. También tienen un primer dedo oponible (pulgar oponible), así como los dedos de manos y pies anchos con grandes palmas y plantas. Esta mayor superficie de contacto de área con sustratos arbóreos añade estabilidad durante la locomoción arborícola.

Las manos de los primates reflejan una variedad de tipos posturales incluyendo palmigrado, digitígrado, caminata de nudillos, puño-pie, y posiciones de las manos en suspensión. La caminata de nudillos permite a los orangutanes y a los simios africanos plegar sus largos dedos por debajo, en un movimiento cuadrúpedo, normalmente terrestre. Los primates también utilizan sus manos para conseguir y comer su comida. Alcanzar, agarrar y tirar objetos a la boca añade otra dimensión a los primates en sus adaptaciones de mano. Esta adaptación a la alimentación ha ocupado un lugar destacado en la hipótesis de la depredación visual de Cartmill (1972). La evolución secundaria de las garras transformándose en uñas como garras entre una variedad de diferentes primates se ha relacionado tanto al uso ecológico de los troncos de gran diámetro, una adaptación al sustrato que excede el agarre de las manos y los pies.


Escalada

La escalada, como el agarre, es una antigua adaptación arborícola de los primates. La subida de sustratos verticales está bien documentada a través de todos los primates, aunque estudios cuantitativos han demostrado que la escalada no es un movimiento particularmente frecuente en cualquier perfil locomotor, ya que el salto y el cuadripedalismo dominan estos perfiles. Los primates necesitan subir hacia arriba en los árboles, pero en relación con todos los demás tipos de movimiento, la escalada vertical no es frecuente en relación con los modos de desplazamiento de locomoción. Entre los primates con capacidad de escalar, los monos con brazos largos son los típicos trepadores verticales, en los que se da un alargamiento de las extremidades anteriores junto con una especializada adaptación de la parte superior del cuerpo.

Algunos investigadores han dividido la escalada en dos tipos: la escalada vertical y trepar. Bajo este esquema, la escalada vertical está restringida a subir o bajar un soporte vertical, mientras que el trepar es un movimiento oblicuo a través de soportes más pequeños, se diferencia en el ángulo de la subida y en los soportes en los que los primates se mueven hacia arriba. Trepar es más común entre los primates que la escalada vertical.


Cuadripedalismo

Cuadripedalismo se puede dividir en versiones arbóreas (la más común) y terrestres. Los primates cuadrúpedos tienen extremidades anteriores y posteriores de parecida longitud y que tienden a disminuir sus centros de gravedad hacia la rama doblando los codos y las rodillas. El uso de pareados diagonales permite a los primates tener agarrada una sola extremidad en el sustrato en un momento dado. Los primates cuadrúpedos terrestres (monos del Viejo Mundo en su mayoría) han reducido en gran medida la movilidad articular a través de sus miembros, utilizando más las posiciones de las manos.

El cuadripedalismo terrestre se puede subdividir en digitígrado, caminata de nudillos, y los tipos de puño a pie. Los monos africanos utilizan cuadripedalismo terrestre con los dedos cruzados en la primera articulación, presentando los brazos más largos que las piernas y la espalda en un ángulo de 45 grados. Los orangutanes se mueven con una mano la postura puño-pie. Los monos del Viejo Mundo son a menudo digitígrados.


Salto

En los primates el salto tiene dos variedades básicas. Los lemures y galagos son conocidos por sus enérgicos saltos parabólicos hacia arriba, mientras que los antropoides tienden a saltar hacia el exterior a lo largo de un plano horizontal y luego caer hacia abajo. Ambos pueden saltar con frecuencia, aunque el tamaño tiende a ser limitante. Las piernas alargadas ayudan a los saltadores ya que favorecen el aumento de la altura y la distancia, pero es fundamental la anatomía de la rodilla. Como era de esperar, los músculos de los cuádriceps son enormes en estos animales para producir la fuerza necesaria para extender la pierna. Los galagos han aumentado significativamente la longitud del pie por elongación de sus huesos, lo que consigue piernas más largas y en última instancia, mejorar la mecánica de palanca.


Braquiación

El brazo oscilante y el brazo colgando es un movimiento muy peculiar de los primates y se desarrolló al menos dos veces: en los simios y monos araña. La parte superior del cuerpo de simios vivos (incluyendo los seres humanos) es bastante diferente de los de otros primates. Todas estas características superiores del cuerpo están relacionados con la braquiación y el brazo de suspensión.

La morfología de la articulación del codo de los simios permite grandes movimientos de rotación y de flexión-extensión. Los huesos de las extremidades anteriores son largos entre los simios, especialmente en los gibones. Los dedos de los simios son muy largos y en forma de gancho en relación con otros primates que no se balancean en los árboles.

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Sistemas sociales en los primates

El sistema social de una especie dada es el resultado, por una parte, de su estructura social, tamaño y composición de un grupo típico de esa especie, y por otro lado, su organización social, cómo se organizan los individuos (es decir, los patrones de espaciamiento, las interacciones sociales, filopatría (si uno o ambos sexos permanecen en su grupo natal), y la dispersión (si uno o ambos sexos se muda a un nuevo grupo para reproducirse) que caracterizan a la especie. Cada especie también tiende a tener una característica del sistema de acoplamiento (es decir, el patrón de apareamiento entre los miembros de cada sexo). Todos estos aspectos de las sociedades de primates varían ampliamente en el orden de los primates.

Los primates menos gregarios tienen un sistema social solitario o de individuos solitarios. En estos primates, el territorio de un macho adulto se superpone al territorio de una o más hembras adultas, Cada individuo mantiene el contacto social, principalmente mediante la comunicación vocal y/u olfativa. Estos primates son típicamente nocturnos, la búsqueda de alimento la realizan de noche y viven los árboles durante el día. El sistema de apareamiento de estos primates es generalmente poliginia (es decir, cada macho se aparea con varias hembras). Este tipo de sistema social caracteriza a galagos, loris, algunos lémures, y orangutanes. En particular, los orangutanes son los únicos primates antropoides con un sistema social solitario.

Monos tití, monos búho, algunos titíes y tamarinos, y muchos gibones y siamangs) se caracterizan por un sistema social de grupos familiares. Aquí, un macho adulto y una hembra adulta forman un pequeño grupo social y defienden un territorio de otros pares. El sistema de apareamiento en estos grupos es por lo general monógamo (sólo uno macho se aparea con solamente una hembra), aunque se han observado cópulas fuera de la pareja, y el macho por lo general participa en el cuidado de la descendencia, que es inusual para mamíferos machos.

Muchos de los titíes y tamarinos se caracterizan por la cría cooperativa, en un sistema social denominado sistema social de familias con ayudantes. En este tipo de sistema, por lo general una hembra dominantes suprime la reproducción de cualquiera de las hembras subordinadas mediante señales de feromonas (a través del olfato) y/o agresión. Por lo general, hay más de un macho reproductor, por lo tanto el sistema de apareamiento es poliándrico, una rareza entre los mamíferos. Algunos o todos los individuos de estos grupos participan en el cuidado de hijos, por eso a este sistema social también se le llama de poliandria cooperativa. .

Uno de los sistemas sociales de los primates más comunes es el de macho único o harén, que caracteriza a la mayoría de los monos aulladores y algunos gorilas. En este caso, un solo adulto de sexo masculino defiende a un grupo, preserva a las hembras de otros machos y, mientras dure su mandato, goza de un acceso exclusivo al apareamiento de las hembras (es decir, la poligamia ). A veces llamado harenes , estos grupos están siempre en riesgo de absorción por los varones no residentes, que normalmente forman grupos de varones a la espera de su oportunidad de convertirse en un macho residente. A menudo, las adquisiciones son acompañados por el infanticidio , en la que el nuevo macho residente mata a los pequeños recién nacidos en el grupo. Este comportamiento tiene el efecto de poner a las madres de nuevo en celo (receptividad sexual) más rápido de lo que sería de otra manera.

También es común entre los primates son grupos de varias hembras de varios machos, en la que varios individuos de cada sexo forman grandes grupos sociales en los que el sistema de apareamiento es generalmente polígamo, apareándose con varios miembros del sexo opuesto. Se ha llamado a este sistema social grupos multimacho. Este tipo de sistema social caracteriza a muchos monos macacos, entre ellos, la mayoría de los babuinos, monos verdes, capuchinos, monos ardilla, monos lanudos, así como algunos lémures. En la mayoría de estas especies, las hembras son philopatric y los machos se dispersan.

Una variante del sistema social de grupos multimacho son la comunidades abiertas, formadas por machos con lazos de parentesco que defienden un territorio en el que las hembras, solas o en pequeños grupos, se mueven in­dependientemente para evitar la competencia por el alimento. Característico de los chimpancés, bonobos, monos araña, y algunos otros monos. Las comunidades son menos cohesivas que los grupos de varias mujeres de múltiples machos. Estos grupos ocupan grandes áreas de acción en el que las zonas de búsqueda de alimento se fragmentan y se unen en el tiempo con los cambios en la disponibilidad de recursos y el estado reproductivo de las hembras. Estos sistemas sociales se caracterizan típicamente por la dispersión femenina y la filopatría masculina.

El tipo más complejo de sistema social encontrado en primates, y en los mamíferos en su conjunto, es la sociedad multinivel (también conocida como un jerárquica o modular), que caracteriza a babuinos, monos de nariz chata, y un algunos otros mamíferos como los elefantes. En este tipo de sistema, hay por lo menos tres niveles de la estructura social: la unidad de un solo macho, la banda, y la tropa o manada . La unidad de un sólo macho, llamada OMU, de One-Male-Unit, es la unidad de reproducción y se compone de un macho líder y varias hembras, y la banda es la unidad ecológica por la que buscan alimento y duermen juntos, y la tropa o la manada es una agrupación temporal en un sitio para dormir o un área de forrajeo. En este tipo de sistema social suele haber poligamia y las OMUs están siempre en riesgo a consecuencia de los machos sin pareja, que pueden cometer infanticidio tras hacerse cargo de las mujeres con crías.

Por otra parte, hay que tener cuidado de no hacer suposiciones acerca de una especie y su sistema de apareamiento simplemente en la observación de su sistema social, ya que puede existir una variabilidad interespecífica. Por ejemplo, en los grupos de múltiples machos varias mujeres de gorilas pueden tener una estructura de dominio por edades en el que sólo se permite el más antiguo, de mayor rango, macho alfa con la hembra alfa. En principio se pensó que los gibones eran monógamos, pero las observaciones de apareamiento fuera de la pareja (es decir, cópulas con individuos extraños a la unión de la pareja) confirmaron que no siempre son monógamos, pero a veces son polígamos, poliandriandricos, o ambas cosas.

Se ha dicho que el sistema social de los primates humanos es de cuidado biparental­, ya que el padre colabora en la crianza de los hijos, siendo importante para la madre, ya que dedica sus energías durante bastante tiempo, dado el lento crecimiento de los niños y su larga dependencia. La continua recep­tividad sexual de la mujer y la ocultación del momento de ovulación, por otra, hacen que el hombre tenga que copular con la mujer regularmente para asegurar la fertilización y la paternidad frente a otros frente a otros
machos competidores. Todo esto favorece que la mujer desarrolle me­canismos para asegurarse la fidelidad del hombre y la permanencia de él a su lado, maximizando su éxito reproductor mediante la monogamia.

Para saber más y ampliar conocimientos

CARLOS GIL-BURMANN, Carlos; PELÁEZ DEL HIERRO, Fernando; SÁNCHEZ RODRíGUEZ, Susana. Factores ecológicos y sistemas sociales de los primates.  En Etología. Bases biológicas de la conducta animal y humana. Pirámide, 1997. Disponible en Internet: 

http://www.uam.es/personal_pdi/psicologia/cgil/eto%20y%20neuro/Gil-Burmann_et_al_97.pdf

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La sociabilidad de los primates

Muchos primates y otros animales viven en grupos sociales. En los grupos sociales, los distintos miembros coordinan sus actividades, se comunican entre sí e interactúan tanto de manera amistosa, como de manera no amistosa, generando conductas agresivas y sumisas. En muchos grupos sociales, los individuos son gregarios, es decir, interactúan entre sí con frecuencia, participan en una gran variedad de tipos de interacciones sociales, y por lo general se forman y mantienen lazos sociales con otros individuos. La eliminación de ectoparásitos en los primates sirve de función social, además de su función higiénica.

La convivencia lleva consigo inevitables conflictos y competencia. Los individuos deben compartir los recursos alimentarios, los recursos hídricos, los lugares para dormir y los compañeros. Aunque por lo general, esta se halla ordenada por jerarquías de dominación en la que los individuos de mayor rango tienen prioridad de acceso a los recursos limitados. La competencia agresiva de comida y animales afines es común en los primates, y no sólo es energéticamente costosa, sino que puede provocar lesiones e incluso la muerte. Además del coste de energía y el riesgo de lesiones, los altos niveles de agresión producida o recibida puede conducir a la psicológica crónica de estrés. El estrés crónico puede afectar negativamente a la salud y la reproducción de muchas maneras. Otros actos en sociedad sociales también pueden aumentar los niveles de estrés, como matar crías, el comportamiento de los machos o la llegada de un macho potencialmente infanticida puede incrementar los niveles de hormonas de estrés en las hembras con crías. Además de estos costes sociales de la vida en grupo, el contacto social también aumenta el potencial de transmisión de agentes patógenos, lo que aumenta el riesgo en cada individuo de contraer enfermedades infecciosas. Por último, los grupos pueden ser desventajosos en la naturaleza porque son más fácilmente detectables por los depredadores en comparación con los individuos solitarios.

Teniendo en cuenta todos estos costes potenciales de la vida en grupo, ¿por qué tantos primates y otros mamíferos que viven en grupos lo practican? Una de las hipótesis es el aumento de las posibilidades de supervivencia de los individuos más débiles o vulnerables.

A pesar de los costes, la sociabilidad es importante para estos animales por varias razones. Probablemente lo más importante, vivir en grupo probablemente disminuye el riesgo de uno de ser víctimas de la depredación. Hay tres razones para ello. En primer lugar, en los grupos sociales hay más individuos que buscan a los depredadores y por tanto los depredadores se detectan más rápidamente. En segundo lugar, vivir en grupo disminuye las posibilidades de cada individuo de ser depredadas debido a un efecto llamado "geometría de la manada egoísta" (Hamilton, 1971), que indica que cuanto mayor sea el grupo (por ejemplo, 100 frente a 10), las probabilidades de convertirse en presa disminuyen (1/100 frente a 1/10). En tercer lugar, los individuos en grupos colectivamente pueden convertirse en depredadores, mientras que los individuos solos no pueden hacerlo.

La sociabilidad también beneficia a los animales a través del acceso a los alimentos y otros recursos. En los grupos, hay muchas personas que buscan simultáneamente y por lo tanto la detección de buenos alimentos y recursos alimenticios (por ejemplo, fruta madura) se comunica a los demás miembros por su estrecha proximidad. Los miembros del grupo también se beneficiarán de la cooperación en materia de defensa de los alimentos u otros recursos limitados, tales como pozos de agua y lugares para dormir. Como grupos pueden competir con los individuos y como grupos más grandes pueden competir con grupos más pequeños.

Además, la sociabilidad es beneficiosa para los animales que viven en grupo, ya que hace más fácil para ellos encontrar compañeros con los que aparearse. En los animales que no viven en grupos, necesitan encontrarse o buscar potenciales parejas. Los animales que viven en grupo sólo tienen que elegir compañeros de su grupo social.

Por otra parte, la sociabilidad cooperativa permite la socialización de los hijos. En los grupos sociales, los niños y los jóvenes juegan entre sí, desarrollando las habilidades motoras, así como las habilidades sociales necesarias para sobrevivir y reproducirse en un entorno social. Por ejemplo, durante los juegos juveniles reciben refuerzo de los adultos acerca de cómo las jerarquías de dominancia y trabajo, lo que significa adquirir un rango dado dentro de un grupo social de una determinada especie. Así, cuando llegan a la edad adulta han aprendido lo que pueden y no pueden hacer, para tener su puesto en el tejido social de su grupo social.

Por último, la sociabilidad en sí misma parece llevar a beneficios para los individuos. Como se mencionó anteriormente, uno de los costes de la vida en grupo es el potencialmente alto nivel de conflicto y la agresión que se produce entre los miembros del grupo, lo que implica un mayor gasto de energía, riesgo de lesiones, y estrés crónico. En los babuinos femeninos con fuertes lazos sociales (es decir, relaciones sociales caracterizadas por la proximidad y aseo frecuente) consiguen mayor supervivencia de las crías y sus esperanzas de vida, más que las hembras con relaciones más débiles.

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Primatología

La primatología es el estudio científico de los primates, que es el orden de mamíferos al que pertenece la humanidad y sus parientes biológicamente más cercanos. Es una ciencia multidisciplinar que abarca aspectos de biología, antropología, psicología, ecología, paleontología, entre otras.

Su rango de estudio también es muy variado, ya que comprende desde la anatomía de los ancestros de los primates hasta los estudios en campo sobre el comportamiento y ecología de las especies actuales. Asimismo también lleva a cabo experimentos sobre la fisiología de los primates y el lenguaje de los simios.

Actualmente, los primates o simios viven en una amplia variedad de ambientes de tierras bajas, húmedas, secas y montañosas, tantos calientes, como frías, en todos los continentes menos Europa, en zonas de influencia ecuatorial. La mayoría de investigaciones primatológicas de campo se realizan en estaciones de investigación, que constan de un edificio o conjunto de edificios, con laboratorio y biblioteca. Algunos de estos son la estación del Smithsonian Barro Colorado en Panamá, el Centro de Investigación de Gombe Stream, en Tanzania, y la estación de D'Etudes et des Gorilles Chimpanzés en Parque Nacional del Lope, Gabón. Otros no están tan bien equipados como la Estación Biológica Cocha Cashu en el Perú, en la que los investigadores han de dormir en tiendas de campaña, y no hay agua corriente, ni electricidad, o la estación de investigación en el Parque Nacional propuesto Ebo, Camerún, que está a ocho horas de caminata desde el pueblo más cercano y no hay electricidad. Otros investigadores  desarrollan sus actividades en las comunidades locales, a veces compartiendo la casa de alguien. Esto tiene la ventaja del conocimiento de la relación entre los primates del estudio y las poblaciones humanas locales. es uno de los objetivos de la investigación.

El trabajo del primatólogo de campo consiste en levantarse antes del amanecer, registrar los datos climáticos, y adentrarse en la zona de los primates, normalmente un bosque, con un equipo consistente en, por lo menos, una brújula, tijeras de podar (el bosque puede ser muy denso o cerrado en algunas partes, pero siempre hay que intentar minimizar la alteración de la vegetación), notebooks u hojas y lápices, bolsas de recogida de muestras (heces, pelos, frutos o semillas), una cámara fotográfica, y el almuerzo.

Es un trabajo duro, ya que hay que pasar mucho tiempo lejos de la estación de investigación por la recogida de datos (a todas las horas del día en la mayoría de los sitios) y ésta es a menudo difícil, ya que en muchas regiones, los primates permanecen sólo en áreas inaccesibles para los cazadores o por su propio hábitat, lo que puede significar llegar a altas montañas o atravesar profundos valles. Los tipos de datos que deben recogerse, obviamente, dependen del tipo de investigación que se aborda. Los datos, ya sean notas escritas a mano, fotografías, vídeos, o muestras biológicas para estudios genéticos y botánicos, son realmente valiosos, ya que llevan mucho tiempo y esfuerzo, y también gasto de dinero.

Los datos, ya sean escritos en papel o software en formato electrónico, son valiosos por lo que debe evitarse su pérdida o extravío. Una vez que llegan a una oficina, el análisis de datos puede comenzar en serio. Estos datos proporcionarán el mundo las respuestas a preguntas de investigación. Luego, las investigaciones se plasmarán en artículos científicos e informes que se presentarán a las autoridades competentes de vida silvestre nacionales, siendo esto último muchas veces un requisito legal y absolutamente vital para garantizar que no pongan en peligro las posibilidades de investigación de los futuros primatólogos de campo.

Un aspecto importante, en cuanto al estudio de campo, es si los animales a estudiar están acostumbrados a la presencia humana. La habituación hace que los animales sean vulnerables a la caza furtiva y otras amenazas, ya que pierden el miedo a los humanos, y por lo tanto, es importante decidir si deben habituarse animales silvestres con fines de investigación. Los primates habituados, sin embargo, ofrecen oportunidades sin precedentes para la investigación del comportamiento. Una vez que los animales de estudio se han habituado, la investigación puede consistir en estudiar con detalle el comportamiento individual de un animal a lo largo de todo el día. Estos datos pueden ser complementados mediante el registro de todo el grupo y el registro de la actividad de cada individuo en un momento determinado, quizá con intervalos de diez minutos. Este tipo de investigación de la conducta suele necesitar análisis estadísticos. Lo que parecen horas de grabación, que parecen ser datos sin sentido, con el tiempo conducen a respuestas de preguntas de investigación.

Por otro lado, el estudio de los animales no habituados puede conducir a la frustración de no conseguir unos buenos resultados en una investigación de las especies estudiadas en el campo. Una buena planificación debe permitir la predicción de la probabilidad de detección de las especies en estudio, y probablemente conduzca al desarrollo de métodos indirectos de abordar cuestiones de investigación. El estudio de los animales no habituados puede ser frustrante, su naturaleza reservada es legendaria, y la recopilación, incluso de datos básicos, sobre grupos de tallas y composición por sexo y edad es muy difícil. Así, los estudios de animales no habituados por lo general se basan en métodos indirectos para hacer frente a cuestiones de investigación (por ejemplo, la medición del diámetro de las heces nos da una aproximación al tamaño del cuerpo del animal que lo depositó) y, a menudo han logrado desarrollar excelentes habilidades de seguimiento tanto de las especies, como de los signos de su presencia.

Entre el campo de investigación biológico de la primatología se halla encontrar respuestas a preguntas teóricas de investigación sobre, por ejemplo, los aspectos de comportamiento y la ecología. Los primatólogos de campo también estudian primates para mejorar sobre todo su estado de conservación, con realización de estudios periódicos de seguimiento para informar a las estrategias de gestión, o participar más estrechamente con las comunidades locales a fin de sensibilizarlos sobre las amenazas a las especies en peligro de extinción.

Paleontología Humana (Paleoantropología)

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Paleontología Humana (Paleoantropología)

PRESENTACIÓN DEL CURSO

El curso Paleontología Humana trata de la evolución humana, el camino desde que los ancentros de la especie humana se separaron del resto de los homínidos hasta llegar a los seres humanos actuales.

Como toda temática paleontológica, la Paleontología Humana o Paleoantropología es un ciencia multidisciplinar, ya que comprende temas biológicos como la propia evolución biológica del ser humano, temas geológicos como la tafonomía y los fósiles, temas ambientales como los cambios climáticos, temas históricos como el tallado lítico, temas médicos como la adaptación a enfermedades, o temas bioquímicos y genéticos como el análisis de estudios genéticos, por citar algunas ciencias que contribuyen a su desarrollo.

En este curso los temas tratados son el concepto y objeto de estudio de la paleontología humana, aspectos de primatología con interés paleoantropológico, las distintas especies y fósiles que llevan a los actuales humanos, y las perspectivas de esta ciencia.

El curso se desarrolla en doce temas teóricos complementados con diez prácticas virtuales de laboratorio.


REQUISITOS PREVIOS

Aunque no se exige ningún requisito previo para seguir este curso, para poderlo finalizarlo con garantía de éxito se recomienda una formación mínima previa en Biología correspondiente a un curso o asignatura general de biología de carácter universitario o una formación especializada de educación secundaria (bachillerato de Ciencias Naturales, con especialización en Biología, formación profesional sanitaria o similares) o, en su defecto, una formación autodidacta equivalente.


OBJETIVOS DEL CURSO

Los objetivos de conocimiento de este curso son los siguientes:

- Objeto y ámbito de estudio de la Paleontología Humana

- Los primates: diferencias y similitudes con los humanos

- Los primeros homínidos y separación del linaje que lleva a los humanos

- Los australopitecinos

- El origen del género Homo

- La evolución humana en el Pleistoceno medio e inferior

- Los humanos primitivos y los modernos

- Perspectivas de la paleontología humana


PROGRAMA Y TEMARIO


1.- Introducción a la paleontología humana

Paleontología humana. Mecanismos evolutivos: la evolución, las mutaciones, la selección natural, la deriva genética y el flujo de genes.


2.- Variación biológica en seres humanos y primates

Primatología. La sociabilidad de los primates. Sistemas sociales en los primates. La locomoción de los primates. La comunicación en los primates.


3.- Métodos de trabajo y especiación en paleontología humana

El proceso de fosilización en los homínidos. Métodos de trabajo en paleontología humana. Técnicas moleculares de investigación. La especiación u origen de nuevas especies. La especiación en los primates.


4.- El origen de los homínidos

La evolución de los homínidos. Los primeros homínidos: Sahelanthropus, Orrorin, y Ardipithecus. Ardipithecus ramidus.


5.- Los primeros australopitecinos

Paleoecología de los mamíferos en el Plioceno y Pleistoceno. Características dentales y cerebrales de los australopitecinos. Aspectos ecológicos de los australopitecinos. Australopithecus afarensis.


6.- Los australopitecinos tardíos

Australopithecus africanus. Australopithecus sediba. El uso de herramientos por los australopecinos.


7.- Los australopitecus robustos

Los australopitecos robustos. Paranthropus boisei.


8.- El origen del género Homo

El origen de Homo. La tecnología paleolítica. La alimentación de los primeros humanos. La teoría del tejido costoso.


9.- La evolución humana en el Pleistoceno medio e inferior

Homo habilis. La controversia sobre Homo rudolfensis. Homo ergaster. Homo erectus. Homo naledi. La expansión del género Homo. Hipótesis metabólica para la altricialidad humana.


10.- Los humanos primitivos

Los cambios climáticos en la evolución humana. Homo sapiens arcaico. Homo antecessor. Homo heildelbergensis. Homo neandertalensis. Evolución del comportamiento humano. El comportamiento neandertal.


11.- Los humanos modernos

El origen de los humanos modernos. El hombre de Cro-Magnon. El origen del comportamiento humano moderno. El aumento de la longevidad en la evolución humana. El homínido de Denisova.


12.- Perspectivas de la paleontología humana

Homo floresiensis. La evolución humana en la actualidad. Futuro de la paleontología humana.


Prácticas

1. Osteología comparativa de humanos y primates

2. Tratamiento estadístico de datos

3. Dentición de los primates

4. Anatomía del aparato locomotor

5. Dimorfismo sexual

6. Características craneales

7. Perfiles craneales

8. Industria lítica

9. Morfometría geométrica

10. Análisis de estudios genéticos


MATERIAL DIDÁCTICO ADICIONAL (NO ES OBJETO DE EXAMEN)


Vídeos - Documentales

El origen del hombre

El origen del hombre y su evolución

El gen neandertal

Evolución del género Homo

La historia de Lucy, la australopithecus más famosa

Los tesoros de Atapuerca


Bibliografía y enlaces

Bibliografía y enlaces de Paleontología Humana


IMPORTANCIA E INTERÉS LABORAL Y/O PROFESIONAL

Este curso tiene interés laboral para trabajar en paleontología humana, excavaciones paleontológicas, excavaciones arqueológicas prehistóricas, docencia, museos científicos, espacios de ocio científicos, y divulgación científica. En el emprendimiento y creación de empresas, este curso de Paleontología Humana puede ser de utilidad a la hora tanto de crear empresas, como por ejemplo espacios de ocio, turismo cultural, divulgación científica, empresas relacionadas con la paleoantropología, incluso de forma comercial, como venta y creación de modelos anatómicos paleoantropológicos o bifaces prehistóricos, o de creación divulgativa, como páginas web relacionadas con la paleontología humana o la ciencia.


DURACIÓN ESTIMADA

El tiempo de aprendizaje puede variar considerablemente dependiendo de la capacidad y de la formación previa que se posea. En todo caso se estima una duración de 60 horas.

Dado que no hay límite de tiempo, se recomienda aprenderlo a un ritmo de aprendizaje que se resulte cómodo, tomarlo de forma amena, programar el tiempo y establecerse metas.


GUÍA DIDÁCTICA DEL CURSO

Para un mejor aprovechamiento y seguimiento de este curso, y superación del examen, se ha creado la Guía Didáctica de Paleontología Humana.


CERTIFICADO DE APROVECHAMIENTO

Para obtener el Certificado de Aprovechamiento, y si se desea la insignia digital, del curso Paleontología Humana es preciso superar un examen de 60 preguntas con cuatro respuestas alternativas sobre las materias que aparecen en el programa del curso. De estas preguntas, un 15 % podrán ser sobre las prácticas de laboratorio. El examen se supera con al menos un 80% de respuestas acertadas. El examen tiene un tiempo límite de 60 minutos y se puede repetir las veces que se desee.

Se recomienda que antes de hacer el examen, se compruebe que el navegador esté configurado correctamente. Si se tienen dudas sobre el desarrollo de los cursos y los exámenes, se puede tomar previamente el curso Introducción al aprendizaje en CUVSI o hacer su examen de prueba.

Acceder al examen del curso Paleontología Humana

Facultad de Ciencias Naturales

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Paleontología humana

La paleontología humana o paleoantropología es la parte de la paleontología que estudia los fósiles relacionados con el linaje biológico humano. Como disciplina paleontológica forma parte de la paleontología de vertebrados y como disciplina antropológica de la antropología física, que se refiere a los aspectos humanos puramente biológicos.

Es una ciencia multidisciplinar, ya que colaboran con ella la antropología cultural, la arqueología, la biología, la paleontología, la geología, la climatología, la ecología, la primatología, la genética, la química, entre muchas otras.

La arqueología trabaja principalmente con objetos hechos por el hombre y restos humanos, mientras que la paleontología humana está interesada en las características y evolución de los seres humanos como organismos. Los arqueólogos y paleontólogos suelen trabajar juntos. De la misma manera que en un lugar arqueológico, los arqueólogos ayudan a los paleontólogos humanos a identificar herramientas o aspectos culturales relacionados con la vida humana, los paleontólogos ayudan a identificar plantas o animales para descubrir lo que la gente que vivía allí comieron, o analizar el clima en el momento en el sitio fue habitado por los seres humanos.

Los fósiles suelen formarse a partir de conchas, huesos, cáscaras o madera, en condiciones muy específicas. Sin embargo la fosilización de primates no es abundante. Nunca han sido organismos numerosos, no poseen partes duras, a excepción de los huesos y su forma de vida no favorece la fosilización. La tafonomía estudia como se transforma un hueso desde el momento de la muerte del organismo a su descubrimiento.

Las huellas de pies, heces, restos de comida o herramientas líticas son fósiles, restos y objetos que ayudan a determinar las formas de vida y a caracterizar a los primitivos humanos.

La paleontología humana es una ciencia joven, con siglo y medio de antigüedad. Su origen puede situarse a en 1856 con el descubrimiento del Hombre de Neandertal, en el valle del río Neander, en Alemania.

Su desarrollo y descubrimientos han tenido una gran repercusión social, ya que además de estar relacionada con los orígenes de la humanidad, goza de gran interés por parte de la sociedad.

Paleontología Humana (Paleoantropología)

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Mecanismos evolutivos: la selección natural, la deriva genética y el flujo de genes

La selección natural se produce cuando unas personas, con ciertos genotipos, son más propensas que otras personas, con otros genotipos, de sobrevivir y reproducirse, y así transmitir sus alelos a la siguiente generación. Como Charles Darwin (1859) argumentó en El Origen de las Especies, si se cumplen las siguientes condiciones, la selección natural debe suceder:

1. Que exista una variación entre individuos dentro de una población en algún carácter.

2. Que esta variación sea heredable (los descendientes tienden a parecerse a los padres).

3. Que la variación de este carácter esté asociado con la variación en la aptitud (la reproducción neta promedio de los individuos con un genotipo dado en relación con la de los individuos con otros genotipos).

La selección direccional lleva a aumentar en el tiempo la frecuencia de un alelo favorecido. El equilibrio de selección, en contraste con la selección direccional, mantiene el polimorfismo genético en las poblaciones. Por ejemplo, si los heterocigotos en un locus tienen mayor aptitud que los homocigotos (un escenario conocido como ventaja heterocigota o sobredominancia), la selección natural mantiene múltiples alelos en frecuencias de equilibrio estable. Un polimorfismo estable también puede persistir en una población si la condición física asociada con un genotipo disminuye a medida que aumenta la frecuencia de genotipo (es decir, si no hay selección dependiente de la frecuencia negativa). Es importante tener en cuenta que la desventaja heterocigótica y la selección dependiente de la frecuencia positiva también puede actuar en un locus, pero tampoco mantener múltiples alelos en una población, y por lo tanto no es una forma de selección de equilibrio.

La deriva genética es un cambio aleatorio en la frecuencia de alelos de una generación a otra. Normalmente se da una pérdida de los alelos menos frecuentes y una fijación (frecuencia próxima al 100%) de los más frecuentes, resultando una disminución en la diversidad genética de la población.

El flujo de genes es el movimiento de genes dentro o fuera de una población. Tal movimiento puede ser debido a la migración de los organismos individuales que se reproducen en sus nuevas poblaciones, o por el movimiento de los gametos (por ejemplo, como consecuencia de la transferencia de polen entre las plantas).

La selección natural, la deriva genética y el flujo de genes no actúan de manera aislada, por lo que se debe tener en cuenta que la interacción entre estos mecanismos produce trayectorias evolutivas en poblaciones naturales. Este tema es de vital importancia para los genetistas de conservación, que luchan contra las consecuencias de estos procesos evolutivos, debido al modelo de dinámica poblacional de las especies amenazadas en hábitats fragmentados. Todas las poblaciones reales son finitas, y por lo tanto sujetas a los efectos de la deriva genética. En una población infinita, cabría esperar una selección direccional para fijar finalmente un alelo ventajoso, pero esto no necesariamente va a ocurrir en una población finita, ya que los efectos de la deriva pueden superar los efectos de la selección si la selección es débil  y/o la población es pequeña. La pérdida de variación genética debido a la deriva es especialmente preocupante en las poblaciones pequeñas, amenazadas, en los que la fijación de genes letales puede reducir la viabilidad de la población y aumentar el riesgo de extinción. Incluso si los esfuerzos de conservación están encaminados a impulsar el crecimiento de la población, es probable que persista baja heterocigosidad, ya que los cuellos de botella (períodos de menor tamaño de la población) tienen una influencia más marcada en los períodos de mayor tamaño de la población.

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Mecanismos evolutivos: las mutaciones

El color de la hoja del haya de cobre es debido a una mutación

Las mutaciones son cambios en la secuencia genética, y son una causa principal de la diversidad de organismos. Estos cambios ocurren a varios niveles y con consecuencias muy diferentes.

Aunque existen varios tipos de cambios moleculares, la palabra mutación se refiere a un cambio que afecta a los ácidos nucleicos. En los organismos celulares, estos ácidos nucleicos es el ADN, y en los virus puede ser el ADN o el ARN. Una manera de considerar al ADN y ARN es que son sustancias que constituyen la memoria a largo plazo de la información requerida para la reproducción de un organismo.

Si se producen mutaciones en las células no germinales, estos cambios pueden ser categorizados como mutaciones somáticas. La palabra somática viene de la palabra griega soma, que significa cuerpo, y las mutaciones somáticas sólo afectan al cuerpo del organismo en cuestión. Desde una perspectiva evolutiva, las mutaciones somáticas no tienen interés, a menos que se produzcan sistemáticamente y cambien alguna propiedad fundamental de un individuo, como por ejemplo la capacidad de supervivencia. Por ejemplo, el cáncer es un potente mutación somática que afectará a la supervivencia de un solo organismo. La teoría evolutiva está interesado principalmente en cambios en el ADN en las células que pasarán a la próxima generación.

La afirmación de que las mutaciones son al azar es profundamente verdadera y profundamente falsa al mismo tiempo. El verdadero aspecto de esta afirmación radica en el hecho de que las consecuencias de una mutación no tienen ningún tipo de influencia sobre la probabilidad de que ocurra o no ocurra esta mutación. En otras palabras, las mutaciones se producen al azar con independencia de que sus efectos sean útiles o no. Por lo tanto, los cambios en el ADN que traen beneficios no ocurren más a menudo, simplemente porque el organismo puede beneficiarse de ellos. Por otra parte, incluso si un organismo ha adquirido una mutación beneficiosa durante su vida útil, la información correspondiente no continúa en la línea germinal del organismo. Esta es una idea fundamental sobre la que Jean-Baptiste Lamarck se equivocó y Charles Darwin acertó.

Sin embargo, la idea de que las mutaciones son al azar puede ser considerada como cierta si se tiene en cuenta el hecho de que no todos los tipos de mutaciones se producen con la misma probabilidad. Por el contrario, algunas se producen con más frecuencia que otras, porque se ven favorecidas por las reacciones bioquímicas de bajo nivel. Estas reacciones son también la razón principal por la cual las mutaciones son una característica inevitable de cualquier sistema con capacidad de reproducción.

Las tasas de mutación son generalmente muy bajas, y los sistemas biológicos están diseñados para mantenerlas lo más bajas posible, sobre todo porque muchos de los efectos de mutaciones son perjudiciales. No obstante, las tasas de mutación nunca llegan a cero, incluso a pesar de los dos mecanismos de protección: de bajo nivel, como la reparación del ADN o la corrección de pruebas de ADN durante la replicación; y los mecanismos de alto nivel, como el depósito de melanina en las células de la piel para reducir los daños por la radiación ultravioleta. Más allá de cierto punto, evitar la mutación simplemente es demasiado costoso para las células. Por lo tanto, la mutación siempre estará presente como una fuerza poderosa en la evolución.

Para entender como se producen las mutaciones hay entender su relación con los detalles moleculares de como el ADN y todo el genoma se organizan. Las mutaciones son mutaciones puntuales cuando sólo un único par de bases se cambia por otro par de bases. Sin embargo, otro tipo de mutación es la mutación no sinónima, en el que se cambia la secuencia de un aminoácido. Tales mutaciones conducen ya sea a la producción de una proteína distinta o al fin prematuro de una proteína.

A diferencia de las mutaciones no sinónimas, la mutaciones sinónimas no cambian la secuencia de aminoácidos, a pesar de que se producen, por definición, sólo en las secuencias que codifican para los aminoácidos. Existen mutaciones sinónimas debido a que muchos aminoácidos son codificados por múltiples codones. Los pares de bases también pueden tener diversas propiedades reguladoras si se encuentran en los intrones, regiones intergénicas, o incluso dentro de la secuencia de codificación de los genes. Todas estas diferentes mutaciones han entrado en el grupo de las llamadas mutaciones silenciosas. Dependiendo de su función, tales mutaciones silenciosas pueden pasar de ser silenciosas a extraordinariamente importantes, lo que implica que las secuencias de trabajo se mantienen constantes mediante la purificación de la selección. Esta es la explicación más probable para la existencia de elementos que han sobrevivido durante más de 100 millones de años sin cambio sustancial, tal como se encuentra mediante la comparación de los genomas de varios vertebrados.

Las mutaciones también pueden tomar la forma de inserciones o deleciones, que son conocidos en conjunto como indeles, siendo la palabra indel contracción de inserción y deleción. Los indeles pueden tener una amplia variedad de longitudes. Desde aspectos insignificantes a cromosomas enteros o incluso copias completas del genoma pueden ser afectados por inserciones o deleciones, aunque tales mutaciones son por lo general no se incluyen bajo la denominación de indel.

También es posible que se inviertan o trasladen secciones enteras de un cromosoma, y los cromosomas puedan incluso fundirse o romperse. Si un gran número de genes se pierde como resultado de uno de estos procesos, las consecuencias son por lo general muy perjudiciales.

Otras fuentes de mutaciones son los muchos tipos diferentes de elementos transponibles, que son pequeñas entidades de ADN que poseen un mecanismo que les permite moverse dentro del genoma. Algunos de estos elementos se copian y pegan en nuevas ubicaciones, mientras que otros utilizan un método se cortan y pegan. Tales movimientos pueden interrumpir las funciones de genes existentes, activar las funciones de genes inactivos, o dar lugar a la producción de nuevos genes.

Una sola mutación puede tener un gran efecto, pero en muchos casos, el cambio evolutivo está basado en la acumulación de muchas mutaciones con efectos pequeños. Los efectos mutacionales pueden ser beneficiosos, perjudiciales, o neutros, dependiendo de su contexto o ubicación. La mayoría de las mutaciones no neutras son perjudiciales. En general, cuantos más pares de bases se vean afectados por una mutación, mayor será el efecto de la mutación, y la mayor probabilidad de la mutación de ser perjudicial.

Para comprender mejor el impacto de las mutaciones, los investigadores han empezado a estimar la distribución de los efectos mutacionales, que cuantifican el número de mutaciones producidas en una determinada propiedad de un sistema biológico. Es extraordinariamente difícil obtener información fiable sobre la distribución de los efectos mutacionales, porque los efectos correspondientes abarcan muchos órdenes de magnitud, y además existen muchos factores de confusión en estos análisis. Para hacer las cosas aún más difíciles, muchas mutaciones también interactúan entre sí para alterar sus efectos, en lo que se conoce como epistasis. Sin embargo, a pesar de todas estas incertidumbres, el trabajo reciente ha indicado en repetidas ocasiones que la gran mayoría de las mutaciones tienen efectos muy pequeños.

La principal dificultad en la estimación de las tasas de mutación implica el hecho de que los cambios en el ADN son eventos muy raros y sólo se pueden detectar comparando con un ADN idéntico. Las estimaciones directas normalmente implican el uso de un conocido acerbo genético en el que todos los descendientes heredan una secuencia de ADN bien definido.

Un alelo es cada una de las formas alternativas que puede tener un gen, que se diferencian en su secuencia y que se pueden manifestar en modificaciones concretas de la función de ese gen.

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Mecanismos evolutivos: la evolución

El genetista Theodosius Dobzhansky escribió en 1964 la célebre frase de que nada en biología tiene sentido excepto a la luz de la evolución, y el campo de la Paleontología Humana no es una excepción a este principio ampliamente aceptado.

El hombre no está, ni estuvo sólo en la naturaleza y la evolución está íntimamente ligada a la Ecología, ya que podemos entender mejor las interacciones de los organismos con su medio ambiente.

Cuando los organismos vivos se reproducen, transmiten a su descendencia una serie de rasgos. Estos rasgos pueden ser tangibles y evidentes, como los patrones en las alas de una mariposa o el número de escalas en un cocodrilo, pero también incluyen características que no se ven como la secuencia de bases de nucleótidos que componen el ADN de un organismo. En realidad, cuando se habla de la herencia evolutiva, se está hablando de la transferencia de secuencias genéticas de una generación a la siguiente. Cuando cambian las secuencias genéticas particulares en una población (por ejemplo, a través de la mutación) y estos cambios se heredan a través de generaciones sucesivas, es cuando se da la evolución.

La evolución no avanza hacia un objetivo final (Stephen Jay Gould ,1989). La evolución tampoco es el camino a ninguna parte, sino que muestra los cambios en los rasgos hereditarios a través del tiempo. De vez en cuando, y tal vez inevitablemente, esto da como resultado el aumento de la complejidad biológica, pero no se entiende el mecanismo, si se interpreta como progreso. Por ejemplo, los organismos unicelulares finalmente dieron lugar a los organismos multicelulares, en lo que consideramos formas de vida superiores. Pero como acertadamente Gould y otros señalan, el organismo más simple posible sólo puede llegar a ser más complejo o quedarse igual, no tiene porque estar destinado a la extinción.

La evolución y la selección natural no son términos equivalentes. La selección natural es una fuerza que puede impulsar e influir en el cambio evolutivo, pero otros mecanismos pueden ser igualmente importantes. Que se den cambios en los caracteres no significa que sean resultado de los procesos selectivos. Los alelos que no tienen ningún efecto sobre los rasgos bajo selección pueden sufrir mutaciones que no influyen en la aptitud del organismo. Los defensores de la teoría neutral de la evolución molecular argumentan que muchas, si no la mayoría, de las diferencias genéticas entre las especies son neutrales.

Se puede distinguir entre dos clases generales de cambio evolutivo: microevolución (cambio por debajo del nivel de las especies) y la macroevolución (cambio por encima del nivel de las especies).

La Ecología de poblaciones, la Biología de la Conservación y la Ecología del comportamiento son las ciencias más directamente relacionadas con los procesos microevolutivos. Estos incluyen cambios en los valores y las frecuencias de los rasgos particulares entre los miembros de las poblaciones, a menudo debido a los procesos ecológicos tales como el movimiento de los organismos y las cambiantes condiciones ambientales, así como las interacciones con los miembros de las diferentes especies (por ejemplo, las interacciones depredador-presa, las interacciones parásito-hospedador interacciones, o las interacciones en la misma especie (por ejemplo, la selección sexual o la competencia). Estos procesos pueden, pero no necesariamente, dar lugar a la formación de nuevas especies en el tiempo. Debido a que algunos procesos microevolutivos pueden ocurrir en tan sólo unas pocas generaciones, a menudo se pueden observar en la naturaleza o en el laboratorio.

Un ejemplo apropiado de microevolución en la acción es la tendencia bien documentada para los insectos para desarrollar rápidamente la resistencia a los pesticidas.

En cambio, los cambios macroevolutivos no pueden ser observados directamente debido a las grandes escalas de tiempo que implican, aunque muchos casos de cambio macroevolutivo se han observado en el laboratorio. En cambio, los estudios de la macroevolución tienden a basarse en inferencias a partir de la evidencia fósil, la reconstrucción filogenética, y la extrapolación de los patrones microevolutivos.

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