El aumento de la longevidad en la evolución humana

El aumento de la longevidad humana

El aumento de la longevidad, expresada en número de personas que sobreviven en edad adulta, representa una de las formas en que el patrón de la historia de la vida humana se diferencia del de otros primates. Es un factor demográfico crítico en el desarrollo de la cultura humana. Los cambios en la longevidad se han investigado a partir de muestras dentales de homínidos en períodos de tiempo sucesivos y contrastando las diferencias en las proporciones. La condición de adulto más joven y más viejo se otorga por el desgaste de cada muestra. Considerando que existe un aumento de la longevidad significativa entre todos los grupos, existe una tendencia al aumento de los adultos que viven en el transcurso de la evolución humana. Este aumento en la longevidad en los seres humanos modernos se inicia en el Paleolítico Superior temprano. Es posible que este gran incremento contribuyó a la expansión de la población y a las innovaciones culturales asociadas con la modernidad como especie.

El patrón de la historia de la vida humana difiere de la observada en los grandes simios en su maduración retardada, crecimiento más lento, mayor fecundidad y aumento de la longevidad, lo cual está asociado con la menopausia en las mujeres. Estos son los cambios evolutivos que tienen implicaciones para el desarrollo de la cultura humana. La longevidad, en particular, puede ser necesaria para la acumulación y la transferencia intergeneracional de la información que permite sistemas de parentesco complejos y otras redes sociales que son exclusivamente humanas. También es un punto focal de la hipótesis de la abuela, que postula que el aumento de la longevidad es importante en la mejora de la aptitud inclusiva de las abuelas que, tal vez tan pronto como los primeras poblaciones, invirtieron en sus hijas en edad reproductiva y en su descendencia.

Por lo tanto, los detalles de cómo la longevidad aumenta en el transcurso de la evolución humana son de gran interés. Otros aspectos del patrón de la historia de vida de los homínidos, en particular, las tasas de maduración y crecimiento y desarrollo, han sido objeto de intenso estudio en los homínidos fósiles, pero faltan muchos estudios de los cambios en la longevidad. Esta se discute generalmente a través de su correlación con otras variables, como el tamaño corporal, la encefalización, y los patrones de crecimiento y desarrollo. Sobre la base de estas correlaciones, algunos han argumentado que el aumento de la longevidad aparece muy temprano en la evolución de Homo. La observación del cerebro más grande y el tamaño corporal implica la maduración prolongada en Homo ergaster, lo que lleva a algunos trabajadores a sugerir una vida útil más larga de este taxón. Por otro lado, también se ha sugerido que los primeros homínidos no pueden haber vivido el tiempo suficiente para convertirse en abuelos, pero faltan muchos estudios en este aspecto. El patrón real de cambio en la supervivencia de adultos crítico para probar la realidad de correlaciones entre el tamaño del cerebro y la longevidad en el linaje humano, las predicciones de la hipótesis de la abuela, y cualquiera de las otras preguntas en torno a la evolución de la longevidad humana tienen que ser empíricamente demostrables. En este sentido, es preciso abordar la cuestión básica de si los diferentes grupos de homínidos de períodos consecutivos tienen diferentes patrones de longevidad, independientemente de las diferencias en el tamaño del cerebro y de las tasas de maduración, y si el registro fósil apoya la predicción de una mayor longevidad en los principios de Homo.

En la longevidad, no es importante la vida máxima alcanzable por los miembros de una especie, pero sí el número de adultos que viven. El número de personas que viven de edad avanzada proporciona pruebas de selección que favorecen la supervivencia de los adultos mayores y es importante para resolver muchos de los problemas evolutivos que rodean los cambios en la longevidad.


La investigación de Rachel Caspari y Sang-Hee Lee sobre el aumento de la longevidad al final de la evolución humana

La investigación en este ámbito realizada por Rachel Caspari y Sang-Hee Lee (Older age becomes common late in human evolution) es muy significativa y establece dos conclusiones importantes. En primer lugar, no hay aumento de la longevidad significativa entre los grupos estudiados, lo que indica una tendencia de aumento de la supervivencia de los adultos mayores a través de la evolución humana. En segundo lugar, el aumento es, con mucho, mayor en los primeros humanos modernos del Paleolítico Superior, cuando por primera vez hay un mayor número de adultos mayores que los adultos jóvenes en la distribución de la mortalidad.

La hipótesis de la abuela en su aplicación a Homo erectus es difícilmente sostenible. Cuando se produce un claro aumento de la longevidad es en el Paleolítico Superior, con ratios cinco veces mayores que los observados en los homínidos del Paleolítico Medio. Por tanto, las teorías que involucran el valor evolutivo de senescencia pueden ser más aplicables a la transición entre Paleolítico Medio y Superior.

No está claro que el aumento de la supervivencia adulta tenga una base genética. Esperanzas de vida individuales largas se producen en los primates no humanos, no sólo en los seres humanos, y por lo tanto el aumento del número de personas que viven a la edad avanzada puede no reflejar un cambio genético importante. Sin embargo, si el resultado de factores culturales, otras formas de selección que afectan a la mortalidad de los adultos jóvenes, y o el cambio biológico, el aumento de la supervivencia adulta tendría un considerable impacto evolutivo. En relación con la senescencia, refleja una adaptación que debe ayudar a compensar las discapacidades y las enfermedades de la edad avanzada, cuando las expresiones de genes poco comunes en los adultos más jóvenes se hicieron más frecuentes. Esta adaptación implicaría el aumento de la importancia de las relaciones transgeneracionales que pueden ser críticas para el desarrollo y la supervivencia de los grupos sociales con grandes cantidades de información compleja que transmitir. El aumento de la supervivencia adulta refuerza esas relaciones y la transmisión de información por parte de la ampliación del tiempo durante el cual la gente puede aprender de las personas de edad avanzada y por el aumento en el número de personas de edad avanzada, que promueve la adquisición y transmisión de los conocimientos especializados, como la que se refleja en el paleolítico superior.

Los resultados de este estudio son compatibles con la evidencia arqueológica y genética y sugiere expansiones de población en el Paleolítico Superior que pueden ser una consecuencia del crecimiento de la población. Hay razones para pensar que el aumento de la longevidad podría tener un efecto directo sobre el crecimiento de la población. No sólo aumentar la supervivencia implica una mayor fertilidad de por vida para los individuos, sino que además la inversión de las personas mayores en las familias de sus hijos puede proporcionar una ventaja selectiva al promover un mayor aumento de población. Los modelos recientes sugieren que los factores demográficos son responsables de las innovaciones culturales asociadas con la modernidad. La expansión de la población puede haber proporcionado las presiones sociales que llevaron a extensas redes comerciales, el aumento de la movilidad y los sistemas más complejos de la cooperación y la competencia entre los grupos, lo que resulta en un aumento de la ornamentación personal y otras expresiones materiales de la identidad individual y grupal.

El aumento de la longevidad aborda el significado de la propia modernidad. La modernidad es un concepto complejo, que incorpora variables tanto biológicas como culturales, muy difíciles, casi imposibles, de definir. La longevidad significativa llegó tarde en la evolución humana, pero fue un componente demográfico fundamental ligado a la expansión de la población y las innovaciones de comportamiento relacionados asociados con los humanos modernos.

Temas de Paleontología Humana

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Homo sapiens arcaico

Reconstrucción de Homo rhodesiensis

Existen una serie de fósiles de homínidos del Pleistoceno medio que no pueden ser fácilmente catalogados en el moderno Homo sapiens, ya que existen diferencias morfológicas y de comportamiento, pero tampoco pueden ser fácilmente asignados a Homo erectus en sentido estricto. Es un tema de largo debate entre los paleoantropólogos. Tradicionalmente, estos fósiles se han referido como Homo sapiens arcaicos, aunque también han recibido otros nombres como Homo heidelbergensis, así como otros con un enfoque más regional: Homo rhodesiensis (África), Homo soloensis (Indonesia), Homo daliensis (norte de China), Homo mabaensis (sur de China).


La morfología del Homo sapiens arcaico

La mayoría de los paleoantropólogos están de acuerdo en que Homo erectus y Homo sapiens son especies distintas. Algunos de los caracteres morfológicos principales de H. erectus son un toro supraorbital pronunciado, un cráneo que es más ancho en la base, la ausencia de una barbilla, y una capacidad craneal de unos 1000 cc. Los rasgos morfológicos principales de H. sapiens que lo distinguen de H. erectus son un cráneo más redondeado y alto, un toro supraorbital reducido, un cráneo que es más ancho en la parte superior de los parietales que en la base, una barbilla, y una capacidad craneal de alrededor de 1.350 cc. Salvo las diferencias craneales, los estudios sugieren que en términos de tamaño total, el H. erectus estaría dentro del rango del moderno H. sapiens, aunque generalmente son más robustos. Las principales diferencias entre las dos especies parecen ser variaciones morfológicas en los cráneos.

Existe una amplia variedad de fósiles de homínidos del Pleistoceno medio de distintas regiones del Viejo Mundo que no encajan plenamente en H. erectus o en H. sapiens moderno se han asignado a la categoría de H. sapiens arcaico. Los fósiles africanos incluyen yacimientos como Bodo, Broken Hill, Ndutu y Elandsfontein, mientras que los fósiles de Eurasia occidental incluyen Mauer, Arago, Petralona, ​​Sima de los Huesos, y posiblemente Zuttiyeh de Israel. También se pueden incluir los yacimientos chinos de Dalí, Jinniushan, Chaoxian y Maba, así como los de Indonesia. Las edades de estos fósiles de homínidos van desde hace unos 640.000 años (Bodo) hasta 120.000 años.

En general, los Homo sapiens arcaicos son admitidos como miembros próximos a nuestra especie, debido a que sus cerebros casi modernos de tamaño, pero se les denomina como arcaicos debido al aspecto primitivo de su morfología craneal. Las características morfológicas primarias de los H. sapiens arcaicos son:

- La capacidad craneal media, sobre 1200 cc, y un aumento proporcional de la encefalización que los coloca entre los modernos Homo sapiens, sobre 1350 cc y H. erectus, sobre 1000 cc.

- Una constricción postorbital reducida, por el aumento de la capacidad craneal.

- El grado de robustez craneal general, entre H. erectus y H. sapiens.

- En comparación con H. erectus, una región occipital inferior en ángulo y más redondeada.

Durante las últimas décadas, existe una tendencia seguida por un gran número de paleoantropólogos de referirse a los Homo sapiens arcaicos del Pleistoceno Medio como H. heidelbergensis, tras la designación original de la mandíbula de Mauer, que es el holotipo del taxón (Schoetensack 1908). La mandíbula de Mauer es conocida por ser muy robusta, tiene una longitud de rama mandibular anteroposterior pronunciada, y carece de prominencia en el mentón (es decir, en la barbilla). Aunque el holotipo de H. heidelbergensis es una mandíbula, existen similitudes entre Mauer y otros mandíbulas de homínidos contemporáneos (por ejemplo, Arago) que parecen apoyar la designación original como una nueva especie. A su vez, cráneos asociados a yacimientos (por ejemplo, Arago, Petralona) se toman para describir al H. heidelbergensis. También existen similitudes craneales con los de yacimientos africanos (por ejemplo, de Broken Hill).

Sin embargo, Mayr señaló en 1950 que algunos antropológos usan nombres específicos y genéricos simplemente como etiquetas para muestras sin darles ningún significado biológico. Por lo tanto, se podría argumentar que, al menos en ciertos casos, los paleoantropólogos pueden estar usando nombres específicos y genéricos, sin fuerte base biológica evolutiva. En otras palabras, los diferentes nombres específicos y genéricos se utilizan simplemente para distinguir los diferentes grupos o poblaciones regionales. A su vez, esto ha llevado a algunos científicos a sugerir que el Homo sapiens arcaico aún debe ser considerado una opción viable, sobre todo porque no todos los fósiles de homínidos del Pleistoceno medio de Europa, África, y Asia del Este en particular, pueden ser fácilmente asignados a H. heidelbergensis. Cabe señalar que existe una gran variación morfológica dentro y entre los fósiles europeos y africanos de H. heidelbergensis. Como algunos paleoantropólogos han señalado, sustituir un nombre impreciso (Homo sapiens arcaico) por otro impreciso (H. heidelbergensis) poco contribuye poco a profundizar nuestra comprensión de los homínidos del Pleistoceno Medio y sus relaciones filogenéticas, fundamentales para comprender los orígenes humanos modernos.


Paleoecología y comportamiento del Homo sapiens arcaico

Además de las ocupaciones del Pleistoceno inferior por Homo erectus en Georgia (y posiblemente la Cuenca Nihewan, en el norte de China), en la mayor parte del Pleistoceno medio los Homo sapiens arcaicos eran el grupo de homínidos más amplio antes de la llegada de los H. sapiens modernos. Ocuparon la mayoría de las regiones del Viejo Mundo desde el sur de África (por ejemplo, Saldanha, Sudáfrica) a Europa occidental (por ejemplo, Mauer, Alemania) además del noreste de Asia (Jinniushan, China). El H. sapiens arcaico ocupa ambientes fríos (por ejemplo, Lehringen, Jinniushan) en las latitudes más altas, aunque lo más probable es que la ocupación de estas latitudes más altas probablemente fue restringida a etapas interglaciares. Los datos actuales indican que los H. sapiens arcaicos no fueron capaces de moverse en altitudes más altas hasta muy tarde en la prehistoria humana, hace unos 40.000-30.000 años, cuando las barreras de ambientes muy hostiles fueron superadas de manera efectiva. Este fue un período en el que sólo el moderno H. sapiens con un comportamiento totalmente moderno dominaba el paisaje, aunque existe una reciente discusión sobre el Homo floresiensis, que al parecer coexistió con el mismo.

La evidencia de la adaptación a un clima más frío incluyen  yacimientos al aire libre del Pleistoceno medio que muestran evidencia de estructuras (por ejemplo, Bilzingsleben) y más evidencia de ocupación de cuevas (por ejemplo, Le Lazaret, Jinniushan). Estos últimos son posteriores a los famosos lugares de cuevas de H. erectus como Zhoukoudian. Con el fin de colonizar Eurasia, los primeros homínidos probablemente tenían que haber controlado el fuego. Sin embargo, la evidencia del fuego sólo aparece esporádicamente en el registro del Pleistoceno temprano, con la evidencia generalmente aceptada de que aparece en el sitio del Pleistoceno Medio de Gesher Benot Ya'aqov en Israel. En cuanto a la evidencia en el Pleistoceno temprano en la cueva Wonderwerk en África del Sur, esta es muy discutida. La escasez de pruebas de fuego en los lugares anteriores al Pleistoceno tardío probablemente está relacionada con la probabilidad de que las ocupaciones por H. erectus y los H. sapiens arcaicos fueron a corto plazo en comparación con los neandertales y H. sapiens modernos.

Las herramientas de piedra de los Homo sapiens arcaicos no diferían mucho de las anteriores de H. erectus. En el oeste del Viejo Mundo (África, Oriente Medio, Europa) y Asia del Sur, la técnica del H. sapiens arcaico se basó en un núcleo y lascas de piedra, como aparecen las herramientas del Paleolítico Inferior, llamadas bifaces líticos, comúnmente conocidos como hachas de mano. En Asia oriental, las herramientas de piedra más comúnmente asociadas a los H. sapiens arcaicos son las correspondientes a la industria lítica olduvayense del Paleolítico Inferior. En un principio se señaló que en Asia oriental las hachas de mano no estaban presentes. Este patrón en los datos arqueológicos llegó a ser conocido como la Línea Movius. La línea se dibuja entre el sur de Asia y Asia oriental con hachas de mano en el oeste de la línea y las herramientas olduvayenses al este de la línea. Aunque hachas de mano han sido encontrados en el este de Asia, el patrón arqueológico en general sigue indicando una relativa escasez de hachas de mano al este de la Línea de Movius.

Los primeros investigadores sugirieron que los Homo sapiens arcaicos y los neandertales no eran cazadores eficientes. Sin embargo, con base en la investigación arqueológica actual existe una creciente evidencia de lo contrario. Por ejemplo, tres lanzas de madera fueron encontrados en Schoningen, un lugar al aire libre de Alemania que data de hace unos 400.000 años. Las lanzas Schoningen tienen cada una dos metros de longitud y se cree que se han utilizado en movimiento de empuje y no eran lanzadas. Análisis tafonómicos de la gran cantidad de huesos de caballo de los Homo sapiens arcaicos en el yacimiento al aire libre de Xujiayao en el norte de China, indica que estos homínidos ya usaban de forma efectiva los caballos. Esta eficiencia creciente en el uso regular de los animales se cree que ha influido en la tendencia en el aumento del coeficiente de encefalización en el registro de fósiles de homínidos del H. erectus al H. sapiens arcaico y al moderno H. sapiens. Sin embargo, podían haberse dado períodos de estrés alimenticio donde se accedía a fuentes de alimentos normalmente no utilizadas por los H. sapiens arcaicos. Por ejemplo, en Bodo (Etiopía) y Arago (Francia), los fósiles de homínidos muestran evidencia de marcas de corte, que sugieren un comportamiento caníbal. Es difícil determinar si estas marcas de corte son el resultado de la elaboración de alimentos o expresiones culturales, tal vez un simbolismo temprano.


El debate sobre Homo heidelbergensis

Diferentes escuelas de pensamiento conducen a diferentes formas de ver el registro de los fósiles de homínidos. Parece existir un creciente apoyo en el campo de la investigación en paleontología humana de denominar a los Homo sapiens arcaicos de África y Europa como H. heidelbergensis. Sin embargo, se han presentado argumentos para mantener los fósiles de homínidos asiáticos, sobre todo en el este de Asia, en un grupo separado (por ejemplo, pre-modernos H. sapiens o H. sapiens arcaicos). En cuanto al comportamiento, la evidencia creciente sugiere que los H. sapiens arcaicos tuvieron éxito en el manejo de animales. La presencia generalizada de hachas de mano del Pleistoceno medio en el viejo mundo occidental y la rareza de sitios similares en Asia oriental aún necesita ser explicado, aunque parece estar aumentando el apoyo a algunas hipótesis. Preguntas sobre la validez y el significado de los H. sapiens arcaicos y H. heidelbergensis, tanto taxonómicamente como en su conducta, seguramente va a seguir siendo debatido intensamente en los próximos años.

Afortunadamente, con el cada vez mayor conocimiento del Pleistoceno Medio, sus fósiles de homínidos y los conjuntos de datos arqueológicos y paleoecológicos asociados, debates como estos se espera que tengan alguna solución a medida que avancen las investigaciones.

Paleontología Humana (Paleoantropología)

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Paleontología Humana. Práctica 3. Dentición de los primates

1. Diferencias entre la mandíbula humana y la de otros primates

Cráneo de gorila

Cráneo humano

Obsérvese la longitud de los caninos en el gorila, en contraste con los de la especie humana. Ponga de relieve sus diferencias y explique a a que se debe.

Para ver con absoluto detalle el cráneo del gorila, puede accederse a esta imagen.

Observe también que en la boca cerrada del gorila, cierto espacio está ocupado por el canino contrario, ¿podría por esto establecerse que los humanos y los gorilas tienen distintos números y clases de dientes?


2. Molares

Partes de un diente molar

Identifique las partes de un diente molar en la la siguiente imagen, que corresponde a una mandíbula de Homo erectus:

¿Podía decirse que los molares del Homo erectus poseen las mismas cúspides que los del Homo sapiens actual?


Lecturas recomendadas

Cátedra Zoología III Vertebrados, Facultad de Ciencias Naturales y Museo (UNLP). Dientes: una introducción. Disponible en Internet: http://vertebrados.wordpress.com/material-complementario/mamiferos-temas-especiales/dientes-una-introduccion/

PÉREZ-PÉREZ A, GALBANY J, ROMERO A, MARTÍNEZ LM, ESTEBARANZ F, PINILLA B, GAMARRA B. Origen y evolución de los dientes: de los cordados primitivos a los 
humanos modernos. Rev. Esp. Antrop. Fís. (2010) 31: 167-192. Disponible en Internet: http://diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/34324/1/584289.pdf

Temas de Paleontología Humana (Paleoantropología)

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La especiación de los primates

La importancia del estudio de la especiación de los primates 

La familia de primates hominoideos, Hominidae, posee cuatro géneros actuales y siete especies vivientes. Los homínidos (Hominidae) son una familia de primates hominoideos, que incluyen 4 géneros y 7 especies vivientes, entre las cuales se halla el ser humano y sus parientes cercanos, orangutanes, gorilas, chimpancés y bonobos. De ellos, los grandes simios africanos, chimpancés (género Pan) y gorilas (género Gorilla), son nuestros parientes más cercanos.

Un objetivo central de la antropología biológica es comprender las relaciones evolutivas que compartimos con los simios, para examinar cómo nuestra historia evolutiva se hace diferente a la de ellos, y en definitiva, a comprender las adaptaciones únicas que nos hacen humanos. Existen muchos tipos de datos para responder a estas preguntas, incluyendo los datos morfológicos, genéticos, ecológicos y de comportamiento. Al final del siglo XX surgió una explosión de estudios genéticos que ofrecían grandes perspectivas sobre la historia evolutiva común de humanos y simios. Estos estudios también plantearon preguntas acerca de qué procesos evolutivos generan la diversidad encontrada en las especies de grandes simios, y de cómo estos procesos difieren entre especies. Estos estudios también llevaron a discusiones sobre la serie de factores que pueden haber contribuido a la promoción de la especiación en el último ancestro común de los humanos y los simios africanos, así como los factores que podrían haber contribuido a la creación de la asombrosa diversidad de homínidos que coexistieron entre sí durante el Plioceno y el Pleistoceno.


Parentesco de los humanos con los otros homínidos

Durante muchos años, hubo un gran debate sobre cuál de los simios africanos es nuestro pariente más cercano. El consenso general que surgió es que compartimos una relación más reciente con los chimpancés (Pan troglodytes) y los bonobos (Pan paniscus) que con los gorilas (Gorilla gorilla). Este consenso se vio reforzado por las comparaciones iniciales de los genomas del chimpancé y el humano. Los chimpancés y bonobos comparten el 99% de sus genomas con los seres humanos. Después van los gorilas, compartiendo un 98%. Los orangutanes son los terceros compartiendo 97% de su genoma con nosotros. El linaje que conduce en última instancia a los humanos modernos se separó hace 5,5-7.000.000 años, del linaje que llevó a los gorilas 8,5 a 12 millones de años, y de los linajes principales de los orangutanes 9-13 millones de años.

Las comparaciones detalladas entre los genomas completos de cada especie han sido completadas. Estos estudios sugieren que el proceso de especiación que conduce a la separación de los humanos con los chimpancés, bonobos y gorilas era bastante complejo, y que la separación de estos linajes se produjeron tan de cerca en el tiempo que son difíciles de separar. En particular, las relaciones genealógicas entre los seres humanos y los monos africanos varían en todo el genoma. Por ejemplo, comparar el genoma del gorila con el de los de los humanos y los chimpancés sugirió que a través de aproximadamente el 15% de su genoma, los gorilas comparten una relación más estrecha con los seres humanos que lo hacen con los chimpancés. Los chimpancés y los bonobos compartieron un ancestro común con los demás acerca de 1-1,5 millones de años. Como era de esperar entonces, los genomas de bonobo y el chimpancé están en su mayoría a la misma distancia del humano. Sin embargo, a través de aproximadamente el 3% del genoma humano esta relación es desigual, en éste los seres humanos están más cerca de los bonobos que los chimpancés, mientras que en otros, los seres humanos están más cerca de los chimpancés. Para hacer todavía más complejo el tema está el hecho de que esta variación en las relaciones evolutivas no se limita sólo a las comparaciones de monos africanos con los seres humanos. A través de alrededor de 0,8% de nuestro genoma, los seres humanos también están más estrechamente relacionados con los orangutanes que a los chimpancés.

Arbol filogenético de los homínidos

¿Qué puede explicar estos resultados contradictorios? La especiación se produce en las poblaciones que tienen diversidad genética. Este hecho es importante ya que esta diversidad puede dar lugar a los árboles de genes y especies de árboles, que no siempre coinciden, a veces como reparto incompleto de linajes (ILS, Incomplete Lineage Sorting). Los ILS pueden ser el resultado de muchos factores, incluyendo el grado de la diversidad genética en un locus dado en una población ancestral, si la tasa de divergencia en un locus particular es igual o desigual a la velocidad a la que se produjo la especiación y la pérdida de genes. Otros factores también pueden conducir a la incongruencia en los árboles de linajes de especies, incluyendo la hibridación entre especies descendientes, diferencias en la recombinación de todo el genoma, y la acción de la selección natural durante y después de la separación de un antepasado en sus descendientes. Patterson y sus colaboradores propusieron en 2006 que se produjo hibridación entre los antepasados ​​de los chimpancés y los linajes humanos después de su separación inicial entre sí, aunque esta conclusión está en debate. Además, las comparaciones de las diferencias en los perfiles de expresión génica han demostrado solapamiento significativo en las regiones del genoma que parecen ser objeto de ILS en humanos, chimpancés, gorilas.


¿De qué manera la historia evolutiva de los seres humanos y los simios africanos diverge y qué propiedades comparten?

Para entender la especiación es preciso entender como se producen los procesos que generan la diversificación evolutiva dentro y entre poblaciones, y cómo estos procesos pueden variar entre las especies. La especiación y la diferenciación de la población puede ocurrir a través de cualquiera de los procesos evolutivos neutros, tales como la deriva genética, la selección natural en la adaptación local de las diferentes poblaciones, o a través de una combinación de ambos. Cada proceso genera diversidad genética, pero son difíciles de separar el uno del otro. Consideremos, por ejemplo, la historia de nuestra especie. Los datos genéticos, arqueológicos y fósiles sugieren que los humanos modernos aparecieron por primera vez en África y luego se trasladaron a otros lugares. Esta historia se refleja en nuestro acervo genético, especialmente en los loci genéticos que evolucionan neutralmente. Los africanos son las poblaciones más diversas, y los no africanos tienen un subconjunto de la diversidad genética de los africanos. Nuestra especie también tiene un pequeño tamaño efectivo de la población, en consonancia con un pequeño número de africanos que salió del continente y ocupó el resto del mundo. Esta historia también incluye la cooptación de algunos de los genomas de neandertales y denisovanos, cuyos antepasados ​​emigraron de África. Esta historia demográfica, sin embargo, también se superpone a otra que incluye la adaptación local de las diferentes poblaciones a un número de variables, en particular, las adaptaciones a diferentes patógenos, tales como la malaria. El conocimiento del genoma ha mejorado en gran medida los estudios que se centran en desentrañar la historia demográfica. Existe una variedad de otros factores que también son reconocidos como importantes impulsores de la adaptación local en nuestra especie, como las diferencias en la leche y el consumo de hidratos de carbono. A diferencia de los humanos, se sabe poco sobre los mecanismos que subyacen en la diversificación de los simios africanos. Sin embargo, el examen de estos mecanismos es fundamental para comprender cómo los diferentes factores influyen en los procesos que genera la diversidad en los simios frente a la de los seres humanos.

Los homínidos africanos son un grupo diverso que ocupan un número de hábitats diferentes. Los gorilas se encuentran en la selva tropical de tierras bajas y bosques de montaña de África ecuatorial y se dividen en dos especies, cada una dividida además en dos subespecies adicionales. Los bonobos pertenecen a una sola especie ubicada en las selvas del sur del río Congo. En contraste, los chimpancés tienen la más amplia distribución geográfica, y se encuentran al norte del Congo en una variedad de hábitats, incluyendo bosques de tierras bajas, sabanas, y bosques de sabana. Los chimpancés muestran una considerable diversidad genética a través de su rango, y se dividen en cuatro subespecies. Las historias genéticas y demográficas de los simios africanos son muy diferentes de la historia de los humanos modernos. En comparación con los seres humanos, las diversas poblaciones regionales, o subespecies, de homínidos africanos han compartido un mayor número de ancestros comunes entre sí, han tenido históricamente mayores tamaños efectivos de población, y el intercambio de un menor número de migrantes entre poblaciones.

Todavía hay incognitas respecto a los procesos que han generado esta diversidad en los simios africanos. Por un lado, se cree que el patrón de diversidad genética simio africano haber sido impulsado, al menos en parte, por los procesos evolutivos neutros (por ejemplo, la deriva, el flujo de genes, las expansiones de población) que están asociados con la contracción y la expansión histórica de los bosques en "refugios del Pleistoceno". Del mismo modo, la separación de las especies de simios y subespecies través de las fronteras fluviales, como el Congo y el río Sanaga, probablemente jugó un papel importante en la generación de su modelo actual de diversificación evolutiva. Por otro lado, se sabe poco acerca de cómo la adaptación local contribuyó a la generación de patrones de diversidad genética entre los simios africanos, pero la selección natural probablemente fue muy importante. Al igual que en los seres humanos, las firmas de adaptación local en monos africanos son susceptibles de ser superpuesta sobre la historia demográfica de las especies.

Una serie de factores pueden contribuir a la adaptación local de los simios, incluidos los agentes patógenos, la variación del hábitat, y las diferencias en la dieta, entre otros. La variación del hábitat también puede contribuir a la adaptación local de los homínidos. Por ejemplo, a través del amplio espectro de hábitats donde se encuentran los chimpancés, las comunidades que viven en las selvas tropicales y sabanas presentan diferencias en su comportamiento y en su dieta. Durante mucho tiempo se ha propuesto que esta variación en su socioecología podría ser evidencia de adaptación local a diferentes nichos ecológicos. Lo que se desconoce es si tales adaptaciones locales se correlacionan con la diferenciación genética, que es un precursor necesario para la especiación. Los estudios futuros que incorporan datos ecológicos, conductuales y genéticos tienen un gran potencial para ampliar el conocimiento sobre cómo los procesos evolutivos y la adaptación local, de que manera han contribuido para generar la notable diversidad encontrada entre los simios africanos.

En definitiva, el conocimiento del genoma humano y el de chimpancés, bonobos, gorilas y orangutanes nos han proporcionado una ventana a la comprensión del proceso de especiación compleja del ancestro común de estas especies. Los análisis de estos genomas apoyan de manera contundente la hipótesis de que los chimpancés son nuestros parientes más cercanos, pero la especiación se produjo durante un breve período de tiempo tal que dejó en nuestro genoma un mosaico de ascendencia compartida con cada uno de los simios existentes. Los procesos que generan este patrón eran complejos, y pueden explicarse por una combinación de procesos evolutivos neutros, así como de una selección natural que conduce a una adaptación local. No está claro cómo pueden haber contribuido de manera diferencial para generar este patrón genético, o cómo cada proceso se ha superpuesto sobre otro. Una comprensión más clara de cómo los procesos neutros y la adaptación local han influido en la historia genética de cada especie es fundamental para entender como estos procesos han contribuido a la especiación del último ancestro común de simios y humanos africanos. Tales estudios mostrarán a la luz que propiedades del proceso de especiación se compartieron entre los simios y homínidos, en que se diferenciaban, y en último término, proporcionar pistas sobre lo que nos hace humanos.

Paleontología Humana (Paleoantropología)

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La especiación u origen de nuevas especies

La discusión de la mayoría de los temas en la biología evolutiva empiezan con Darwin. El Origen de las Especies (1859) sigue influyendo en gran parte de la biología evolutiva moderna. Darwin vio la evolución a través de la selección natural como un mecanismo muy gradual de cambio dentro de las poblaciones, postulando que las nuevas especies podrían ser el producto de este mismo proceso, pero durante períodos incluso más largos de tiempo. En este sentido, propuso un modelo en el que se forman linajes de los antepasados ​​por la evolución de los distintas especies en periodos relativamente largos de tiempo. Darwin indicó que las especies podrían formarse por la evolución de una especie en dos, o por medio de una población que diverge de su antepasado hasta el punto de que se forma una nueva especie. Las ideas de Darwin sobre la evolución eran geniales, además teniendo en cuenta la ausencia de la genética. De hecho, las ideas sobre la herencia y la introducción de nuevo material genético a través de la mutación estaban por venir mucho después de las teorías fundacionales de la evolución por Darwin.


La síntesis moderna

Un importante punto de inflexión para la investigación evolutiva se produjo en la década de 1930, cuando Fisher, Haldane, Wright, Dobzhansky y otros, desarrollaron modelos genéticos poblacionales matemáticos para ver con claridad los mecanismos genéticos del cambio evolutivo. La integración de la genética con los modelos de la selección natural ha sido enormemente fructífera, y ha fortalecido las opiniones de Darwin, introduciendo una nueva variación en las poblaciones a través de la mutación y la recombinación. Gracias a la síntesis moderna, gran parte de la investigación actual en biología evolutiva está fuertemente ligada a la genética y los métodos actuales para el estudio de la especiación no son una excepción. La síntesis moderna dio lugar a avances, no sólo en el estudio de la evolución de las poblaciones, sino también en los cambios de las especies y en la forma de comprenderlos.


Barreras para la reproducción

Bajo el más comúnmente utilizado concepto de especie biológica, la formación de nuevas especies implica la evolución de las barreras de reproducción a la producción de descendencia viable, ya sea con anterioridad (barreras precigóticas) o con posterioridad (barreras postcigóticas) al apareamiento. Por lo tanto, las nuevas especies se forman cuando individuos de poblaciones divergentes ya no se reconocen unos a otros como compañeros potenciales y no se produce el apareamiento por diferencias en el uso del hábitat o períodos reproductivos. En algunos casos, estos mecanismos de aislamiento precigóticos fallan a la hora de evitar la reproducción entre individuos de poblaciones separadas. En estos casos, se pueden producir híbridos viables, o un intento de apareamiento con éxito pueden terminar en un fracaso, ya sea debido a la producción de cigotos inviables o estériles, hijos no reproductivos. Estas diversas barreras precigóticas y postcigóticos son de gran importancia para los biólogos de especiación, ya que determinan como se aislan reproductivametne las poblaciones. Por ejemplo, el aislamiento reproductivo es débil en las primeras etapas de la especiación, pero se dan cambios grandes a totales en las etapas posteriores de la especiación. Uno o más de los muchos tipos de mecanismos de aislamiento puede desempeñar un papel en la evolución de las especies.


El papel de la geografía en la especiación

Un área importante de debate entre los biólogos de la especiación es el contexto geográfico en el que se produce. Ernst Mayr defendió su opinión de que la especiación es más probable cuando las poblaciones se aislan geográficamente unas de otras, de manera que la evolución dentro de las poblaciones aisladas daría lugar a algunas diferencias entre ellas en las que la especiación se produciría un resultado final. La evolución de los mecanismos de aislamiento como un subproducto de la divergencia genética estable es inevitable. La idea central aquí es que cuando las poblaciones están separadas geográficamente, se separan unas de otros, físicamente y genéticamente. Estos cambios pueden ocurrir por selección natural o por casualidad al azar (es decir, la deriva genética), y en ambos casos resultado derivan en aislamiento reproductivo. Este punto de vista de la especiación de las poblaciones geográficamente aisladas, denominada especiación alopátrica, sigue estando muy generalizada entre los biólogos de la especiación, jugando un papel importante en la evolución de la biodiversidad. Sin embargo, la especiación puede ocurrir también en las poblaciones que no son geográficamente aisladas (especiación simpátrica). ¿Cómo se separan genéticamente poblaciones que viven en la misma zona? Muchos biólogos piensan que esto es muy difícil, pero hay algunos ejemplos convincentes que las poblaciones de diferentes hábitats están sujetas a divergencias de la selección natural (es decir, la selección divergente). Esto puede ocurrir, por ejemplo, en insectos adaptados a vivir en diferentes plantas dentro de la misma región geográfica. Otro escenario para la especiación parapátrica, que se se refiere a poblaciones que se encuentran en la proximidad geográfica entre sí, por lo general con rangos de unión, pero que no se superponen. Aquí, una pequeña proporción de cada población está en contacto real con los otros, y por lo tanto considerado en simpatría, mientras que la mayoría de los individuos viven lo suficientemente aparte, por lo que no se dan encuentros frecuentes. Hay ejemplos en salamandras e insectos palo, pero el fenómeno ha recibido menos atención que la especiación alopátrica y simpátrica.


Nuevos enfoques en la década de 1990

La década de 1990 vio una nueva clasificación de los modos de especiación, lejos de esquemas que se centraban únicamente en el modo geográfico de divergencia y más hacia un enfoque en el proceso evolutivo genético, se trataba de entender los mecanismos de la especiación. Estos nuevos enfoques fueron motivados por un renovado interés en la medida en que los procesos evolutivos que causan la adaptación dentro de las especies también tienden a crear nuevas especies. Además, aunque el modo geográfico de divergencia tiene consecuencias importantes para la especiación mediante patrones de flujo y fuentes de selección genética, la investigación en la especiación ha llegado al punto en el que podemos probar directamente el papel de los diferentes procesos evolutivos. Se plantean varios procesos que pueden conducir la especiación.


La selección natural y la especiación: especiación ecológica

Los biólogos siempre han estado fascinados con el origen y mantenimiento de la diversidad biológica dentro y entre las especies. La selección natural es generalmente reconocida como un mecanismo central de cambio evolutivo dentro de las especies. Por lo tanto, la selección natural juega un papel importante en la generación de la diversidad fenotípica y genética observada en la naturaleza. Pero ¿hasta qué punto también es la selección natural responsable de la formación de nuevas especies (es decir, la especiación)? ¿En qué medida la diversidad fenotípica y las especies surgen a través de los mismos procesos, según lo propuesto por Darwin?

Los últimos años han visto renovados esfuerzos para abordar estas cuestiones. Por ejemplo, las poblaciones que viven en diferentes ambientes ecológicos (por ejemplo, el desierto contrariamente a los hábitats forestales) pueden sufrir cambios evolutivos divergentes y de adaptación a través de la selección natural divergente. Estos mismos cambios evolutivos también pueden dar lugar a la evolución de las poblaciones en especies separadas. Por ejemplo, la adaptación a diferentes ambientes puede causar diferencias entre las poblaciones de la manera como los individuos tienden a mirar, oler y comportarse. A su vez, estas diferencias pueden hacer que los individuos de diferentes poblaciones para evitar la reproducción sexual una con otra o que se den híbridos, exhiben una reducción de la aptitud si se produce apareamiento. Por lo tanto, las poblaciones dejan de intercambiar genes y divergen en sus caminos evolutivos. Es es una simple descripción de la hipótesis de la especiación ecológica.

Más específicamente, la especiación ecológica se define como el proceso por el cual las barreras para el flujo de genes entre poblaciones evolucionan como resultado de la selección divergente basada en la ecología entre entornos. De esta manera, los pares ecológicamente divergentes de las poblaciones deberían mostrar un mayor aislamiento reproductivo que los pares ecológicamente similares de poblaciones de edad similar. Otras predicciones son que los rasgos que intervienen en la adaptación divergente también causar aislamiento reproductivo. Estas predicciones se han verificado, y las preguntas pendientes se refieren a las bases genéticas de especiación ecológica y a las razones por las cuales el proceso varía según su procedencia.


El papel de la selección sexual en la especiación

Un enfoque que se está volviendo cada vez más popular es que la selección sexual, o una selección relacionada con la variación en el éxito reproductivo, juega un papel en la especiación. Este modelo sugiere que los patrones diferenciales de variación rasgo relacionados con el éxito reproductivo entre las poblaciones contribuyen al aislamiento reproductivo entre las poblaciones. Un ejemplo convincente está relacionada con la radiación explosiva de cíclidos en los lagos del Rift africanos, donde las poblaciones con distribuciones se solapan son divergentes como una función del diferencial de preferencia de color del macho en la selección de pareja.

Un debate actual es si la selección sexual puede conducir a la especiación en ausencia de divergencia ecológica. De hecho, los ejemplos convincentes que implican un importante papel de la selección sexual que lleva a nuevas especies a veces también se incluyen la evolución de las diferentes señales que se utilizan en su compañero elegido en las poblaciones en diferentes contextos ecológicos, como el ambiente de la luz. Aquí, las señales utilizadas en el compañero elegido se adaptan a nuevos entornos ecológicos en los que es más perceptible o audible en un nuevo hábitat la transmisión de estos rasgos.


Procesos al azar

Algunos modelos de especiación no incluyen un papel para la selección de cualquier tipo, sino más bien invocan un papel clave para los eventos al azar. Estos modelos incluyen especiación por poliploidización, la deriva genética en poblaciones estables y cuellos de botella. Aunque estos modelos tienen una larga historia en la investigación de la especiación, por ejemplo en relación a la especiación de las pequeñas poblaciones que colonizan nuevas islas, pero el  apoyo empírico no es tan claro para estos modelos en la naturaleza o incluso en experimentos de laboratorio.

Otro mecanismo de especiación que involucra eventos fortuitos es la especiación por poliploidización. La poliploidía, o la presencia de tres o más juegos completos de cromosomas, se ha documentado en una amplia variedad de taxones. Es particularmente frecuente en plantas, entre 47 y 70% de todas las angiospermas son poliploides. La poliploidía puede conducir a la infertilidad de los híbridos, que es visto como un mecanismo que puede conducir rápidamente a la formación de nuevas especies.


Mutación frente a la especiación ecológica

Una falta de ejemplos claros de especiación por deriva genética ha llevado al desarrollo de un mecanismo alternativo de gran alcance para especiación ecológica. Esta alternativa es especiación por mutación, definida como la evolución del aislamiento reproductivo por la fijación de diferentes mutaciones ventajosas en poblaciones separadas que experimentan presiones de selección similares. En esencia, las diferentes poblaciones encuentran diferentes soluciones genéticas para el mismo problema selectivo. Mientras que diferentes alelos son favorecidos entre dos poblaciones de menos de especiación ecológica, los mismos alelos se verían favorecidos en ambas poblaciones bajo la especiación por mutación. La divergencia se produce de todos modos porque por casualidad las poblaciones no adquieren las mismas mutaciones o no siguen el mismo orden. Por lo tanto, la divergencia es estocástica, pero el proceso implica la selección, y por lo tanto es distinto de la deriva genética. La selección puede basarse ecológicamente bajo la especiación por mutación, pero la ecología no favorece la divergencia en cuanto tal y no se espera una asociación entre la divergencia ecológica y el aislamiento reproductivo. ¿Cómo puede surgir la especiación por mutación? La selección sexual podría causar especiación por mutación si el aislamiento reproductivo evoluciona por la fijación de mutaciones ventajosas alternativas, por ejemplo las que aumentan el atractivo del individuo, en diferentes poblaciones que viven en entornos ecológicos similares.


Genética y genómica

Los estudios genéticos han sido durante mucho tiempo la vanguardia de la investigación de la especiación. Por ejemplo, los estudios que examinan la base genética de la esterilidad de los híbridos y la inviabilidad han apoyado la existencia de incompatibilidades del Dobzhansky-Muller y patrones predichos por la regla de Haldane. Los recientes avances en genómica permiten ahora a los biólogos examinar cientos de miles de regiones genéticas. Para ayudar a entender esta variación del genoma, los biólogos han desarrollado la metáfora de las islas genómicas de divergencia. Una isla genómica es cualquier región del gen, ya sea un único nucleótido o un cromosoma entero, que exhibe significativamente mayor diferenciación de lo esperado en virtud de la neutralidad (es decir, sólo a la divergencia de la deriva genética). La metáfora establece un paralelo entre la diferenciación genética observada a lo largo de un cromosoma y la topografía de las islas oceánicas y el fondo del mar contiguo. Siguiendo esta metáfora, el nivel del mar representa el umbral por encima del cual la diferenciación observada es significativamente mayor de lo esperado por la evolución neutral solo. Por lo tanto, una isla se compone de ambos loci seleccionados directamente y estrechamente vinculados. Surgen preguntas sobre la importancia del tamaño, número y distribución (es decir, la localización cromosómica) de estas islas genómicas, y cómo la variación de estos factores afecta al proceso de especiación. Respuestas claras a estas preguntas probablemente requerirán estudios experimentales a nivel genómico para cuantificar directamente cómo la selección actúa sobre el genoma.

Es probable que en las próximas décadas se produzca una nueva visión de la especiación, integrando los enfoques genómicos, geográficos, ecológicos y todos los restantes.

Paleontología Humana

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Paleontología Humana. Práctica 2. Tratamiento estadístico de datos

1. Introducción teórica

En estadística, la curva que siguen muchas variables aleatorias tiene forma de campana y se conoce como distribución normal, de Laplace-Gauss, o campana de Gauss.

La media aritmética o promedio es la suma de los distintos valores, dividida por el número de ellos:

La mediana es el dato que se sitúa en el centro, de una muestra ordenada en orden creciente.

La moda es el valor más repetido.

El rango de una muestra es la diferencia entre el valor mayor y el menor de la misma.

La desviación estándar (S o σ) es el promedio del alejamiento de los valores respecto de la media aritmética.

Siendo N el número de valores, xi los distintos valores y x la media aritmética.

El coeficiente de variación, en porcentaje, es la relación entre la desviación estándar y la media aritmética, multiplicado por 100:

Para la realización de todos estos cálculo, es práctico utilizar hojas de cálculo como Excel o Calc, o aplicaciones como Google docs.


2. Caso práctico (caso ficticio)

En una sima situada en el norte de España se ha descubierto un gran yacimiento paleontológico. Entre una cantidad enorme de restos óseos, se encuentran varios restos de homínidos. Aparecen desmembrados, desordenados y con marcas de corte, por lo que se piensa que pudieran corresponder a restos de comida en la que se practicó el canibalismo.

En principio, todo indica que varios fémures encontrados pertenecen al género Homo, en concreto podrían pertenecer a Homo antecessor. A esta serie de fémures, se les ha dividido en dos partes, unos que corresponderían a la pierna derecha y otros a la izquierda, para descartar medidas correspondientes a un mismo individuo, siendo los de la pierna izquierda mucho más abundantes. Se les ha asignado un número y se ha medido su longitud.

Los fémures izquierdos hallados y sus medidas son los siguientes:

- 1: 35,2 cm
- 2: 19,0 cm
- 3: 41,3 cm
- 4: 22,2 cm
- 5: 31,5 cm.
- 6: 22,0 cm
- 7: 26,2 cm
- 8: 15,5 cm
- 9: 12,2 cm
- 10: 5,6 cm
- 11: 6,7 cm
- 12: 27,1 cm
- 13: 12,2 cm
- 14: 12,0 cm
- 15: 15,0 cm
- 16: 17,0 cm
- 18: 13,4 cm
- 19: 12,3 cm
- 20: 12,2 cm
- 21: 5,6 cm

Se considera que la longitud máxima de un fémur de un Homo antecessor adulto se hallaría sobre los 40 cm.

1) Hállese la media, la moda, la mediana, el rango, la desviación estándar y el coeficiente de variación.

2) Coméntense los resultados obtenidos.

3) ¿Qué conclusiones se podrían sacar respecto de los resultados?

Temas de Paleontología Humana (Paleoantropología)

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Métodos de la paleontología humana

El objetivo de la paleontología de campo es lograr conocimiento a partir de los fósiles. Para que el trabajo de campo tenga éxito se requiere trabajo duro, perseverancia y un poco de suerte. Gran parte del mismo es monótono, tedioso, y a veces agotador.

Un factor fundamental es la financiación. Sin el análisis de la financiación, el trabajo de campo no sería posible, ya que es un esfuerzo costoso, debido a los costes de los vuelos, equipos, alquiler de vehículos, equipos de campo, los sueldos del personal de campo, y los permisos para llevar a cabo la investigación.

La mayor parte de los paleóntologos de campo trabajan en el sistema de educación superior, por lo que frecuentemente el trabajo de campo correspondiente se lleva a cabo fuera del período de enseñanza, por lo general durante el verano o las vacaciones de invierno. Las condiciones difíciles y los largos períodos de separación de familiares y amigos no hacen el trabajo de campo parece especialmente atractivo.

El trabajo de campo en paleontología humana es un gran esfuerzo de colaboración y cada vez más internacional, de manera que se requieren equipos multidisciplinares, formados por paleontólogos, geólogos, paleobotánicos, arqueólogos, etc.

Localizados los sedimentos fosilíferos, cada persona ha de tener un área específica de estudio, que a menudo se superponen, ya que ninguna persona es capaz de ver todos los fósiles en el suelo debido a diversos factores, como las condiciones de luz, la visión de búsqueda y el azar. No es fácil ver fósiles en el suelo, sobre todo cuando son similares en color a los sedimentos que los rodean y pueden ser fácilmente pasados ​​por alto como una piedra o roca de forma extraña. Todos los especímenes fósiles que son identificables, por elemento y/o taxón, se recogen y se colocan en bolsas que están claramente marcadas con información sobre dónde fueron recuperados, tales como su posición en la localidad y su ubicación estratigráfica. La distribución de fósiles en el paisaje está determinado por las condiciones ambientales y deposicionales particulares presentes cuando los huesos se depositaron y fosilizados.

La recogida de fósiles es la mayor parte de las actividades en el campo, lo que significa que se requiere una buena forma física, ya que la mayor parte del día se realiza el trabajo en posiciones bajas, por lo que al final del día se suelen producir dolores de espalda, piernas y pies.

Una vez recogidos los fósiles, llega la hora de su catalogarlos. A cada fósil se le da un número de muestra y se registra en el catálogo de campo junto con su elemento y la identificación taxonómica preliminar, la localidad y la información estratigráfica. Esta información contextual es esencial en paleontología, ya que sin ella no se pueden hacer comparaciones e interpretaciones significativas.

Los fósiles a menudo tienen que ser eliminados suavemente de la matriz en la que se encuentran, y se estabilizaron, si no están bien conservados. Esto es a menudo un proceso delicado que requiere paciencia y habilidad. Mientras que los restos hallados constituyen los datos primarios, para entender el significado de ellos, primero deben ser descritos y analizados. Una de las primeras preguntas, después de la identificación correcta del elemento, es establecer que es o a qué género o especie pertenecen. Para responder a esta pregunta, la morfología del espécimen fósil de interés debe ser descrito en detalle y comparación, tanto cualitativa como cuantitativamente, a otros especímenes de un grupo taxonómico conocido. Esto a menudo implica visitas a museos de todo el mundo en el que se mantienen las muestras comparativas. También se pueden realizar análisis adicionales, a menudo por diferentes investigadores, para aprender acerca de los patrones de comportamiento de la especie. Esto se logra mediante la comparación de el hueso fósil a sus parientes modernos cuya locomoción y hábitos alimenticios son conocidos. La morfología refleja la función, por lo que los animales con modo similar de locomoción tendrán adaptaciones morfológicas similares.

También se pueden llevar a cabo estudios para entender mejor el contexto de los fósiles, que incluyen análisis tafonómicos y paleoambientales, que indican cómo se formó el yacimiento de fósiles y el entorno en el que el animal fósil vivió.

Los fósiles se guardan generalmente en su país de origen, por lo que la descripción primaria y la medición de las muestras originales sólo pueden ocurrir allí. A veces, se hacen moldes de las muestras para que su posterior análisis comparativo puede llevarse a cabo en otro lugar.

Después de los análisis, los resultados y las conclusiones de los estudios escritos, estos son sometidos a una revista científica para su revisión y publicación a fin de que la información obtenida puede ser difundida y contrastada en todo el mundo. Pero el trabajo no termina aquí, ya que es un continuo. El conocimiento de los fósiles es generalmente incompleto y los esqueletos asociados son poco comunes. Una información más completa acerca de la taxonomía, la locomoción, la dieta, y paleoambiente del animal fósil puede ser descubierta y estudiada en diferentes momentos. Esto significa que cualquier nuevo descubrimiento fósil tiene el potencial de mejorar o cambiar fundamentalmente nuestra comprensión actual, y este es uno de los aspectos más interesantes de la paleontología.

Paleontología Humana (Paleoantropología)

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El proceso de fosilización en los homínidos

Los fósiles no son sólo huesos. Un fósil puede ser parte de la forma real de un organismo, como un esqueleto o restos de plantas carbonizadas. Pero los fósiles también pueden ser evidencia de que un organismo pasó por allí hace mucho tiempo, como huellas o extraños giros.

Para la mayoría de las especies, convertirse en un fósil es un accidente, es algo fortuito. Las huellas humanas son susceptibles de llegar a ser fósiles y ser estudiadas por los paleontólogos del futuro, pero se tienen que dar unas condiciones muy especiales, así como las huellas de dinosaurios del Jurásico temprano de Utah se formaron cuando ésta estaba cubierta por enormes dunas de arena. En todo caso, las huellas reflejan un cierto comportamiento cuando el animal estaba vivo.

La tafonomía es la parte de la paleontología que estudia los procesos de fosilización y formación de los yacimientos de fósiles (Fernández López, 2000). Como ciencias auxiliares, pueden colaborar con ella la geoquímica, la ecología, la sedimentología, la química, etc. Junto a la paleobiología y la biocronología, la tafonomía es una de las tres divisiones de la paleontología.

Para la formación de un fósil se requiere que un espécimen cuanto antes pueda ser enterrado por los sedimentos y se mantenga a salvo de los distintos organismos que descomponen el organismo después de la muerte, mejor.

Más importante, sin embargo, es el lugar de enterramiento. Los fósiles en potencia tienen que ser enterrados, lo que significa que debe ser un lugar sometido a la deposición activa. Es por eso que la gran mayoría de los fósiles se encuentran en rocas sedimentarias. No sabemos prácticamente nada de los animales que vivían en las montañas u otros hábitats que se someten a la erosión.

El entierro rápido también ayuda a evitar los efectos destructivos de los carroñeros. Los trozos de carne y hueso pueden terminar en las heces de un carroñero y pasar a formar parte del registro fósil.

Los carroñeros no son los únicos agentes destructivos por los que preocuparse. Un organismo tiene que soportar todo tipo de recicladores ecológicos, como bacterias, hongos, insectos, plantas, antes de que tenga una esperanza de convertirse en fósil.

No todas los escenarios sedimentarios son iguales. Diferentes tipos de sedimentos, así como otros aspectos del medio ambiente, afectarán a la historia a largo plazo de los huesos. En un río de arena, un esqueleto podría dividirse en múltiples lugares, dejando un puñado desconcertante de huesos y restos aislados.

El enterramiento en un desierto tiene algunas ventajas, ya que los cadáveres secos pueden llegar a ser el hogar de los escarabajos y otros insectos que se introducen en los huesos, dejando limpio el esqueleto. El enterramiento en el mar puede producir un resultado similar, pero en este caso realizando gusanos el trabajo.

Para conseguir jirones de pelo y tejidos blandos conservados, el entierro en la ceniza volcánica fresca puede funcionar. Este tipo de depósitos han producido decenas de dinosaurios con plumas y mamíferos del Mesozoico con restos de piel a su alrededor.

Sedimentos sin oxígeno proporcionan cuerpos maravillosamente conservados, como el de Archaeopteryx, que vivió en una antigua laguna, hace más de 150 millones de años, cuando Europa era un archipiélago y las condiciones de anoxia del fondo del océano era tan hostiles que incluso las bacterias lo evitaban.

Pero incluso un entierro perfecto no garantiza un descubrimiento. Los océanos y las montañas suben y bajan, y los continentes se desplazan. Si los fósiles se encuentran en un lugar accesible en la superficie, la erosión puede exponerlos y destruirlos. La potencial destrucción de fósiles por procesos geológicos comunes es enorme, por tanto, el descubrimiento de cualquier fósil es un motivo de alegría, ya que significa que un fragmento del pasado con una determinada historia ha sobrevivido y ha sido encontrado.

Respecto a los homínidos, los gorilas y chimpancés actuales viven en un ambiente de bosque lluvioso y este mismo hábitat es el que ocupan desde que se separó su la línea evolutiva de la que dio lugar a los homínidos. Este ambiente resulta muy poco propicio para la fosilización y probablemente sea la causa de que no conozcamos ningún antepasado de su linaje evolutivo.

Hay tres circunstancias negativas en cuanto a la fosilización de los homínidos. La primera es que son animales dotados de inteligencia, por lo que es menos probable que sean sepultados por aluviones, enterrados en sedimentos con poco oxígeno, etc. La segunda es que a excepción de su esqueleto, no tienen partes duras propias para la fosilización, tales como conchas, espinas, etc. La tercera es que el tiempo en el que existen y han existido, desde la escala geológica, es insignificante.

Sin embargo, también hay otras tres circunstancias positivas. La primera es que son seres que construyen herramientas y tienen una forma de vida más complejas, por lo que dejan más restos. La segunda, en cuanto a homínidos próximos, tales como los neandertales, es que entierran a sus muertos, lo que favorece la conservación de sus restos. Y la tercera es que son muy activos y sociales, por lo que dejan numerosas huellas y restos allá por donde pasan, como las huellas de pisadas fosilizadas en formaciones de rocas volcánicas cerca de sitios donde se encontraba  Australopitecus afarensis en Tanzania

Paleontología Humana (Paleoantropología)

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Paleontología Humana. Práctica 1. Osteología comparativa de humanos y primates

1. Comparación del esqueleto humano con el del gorila

En esta figura aparece un esqueleto humano (izquierda) y uno de gorila (derecha). Ponga de relieve las diferencias existentes entre ellos.


2. Identificación de los huesos del cráneo 

Huesos humanos del cráneo:

Identificar los huesos del cráneo en el siguiente dibujo de un cráneo de un hombre de Cro-Magnon:

Hacer lo mismo en los siguientes cráneos de orangután y gorila:

3. Dentición humana y de los primates

Basándose en la siguiente imagen comparar la dentición humana y la de los primates:

4.- La postura erecta. Efectos en el parto

De la observación de las siguientes figuras de la pelvis humana:

Pelvis masculina

Pelvis femenina

Coméntense los efectos de la posición erecta en la pelvis humana, en comparación con la del gorila (ver 1. Comparación del esqueleto humano con el del gorila) y también esta en relación al parto.

Temas del Paleontología Humana (Paleoantropología)

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La locomoción de los primates

La vida en los árboles requiere un flujo constante de ajustes en la estructura del cuerpo. Los primates son saltadores fantásticos, con una gran fuerza y elasticidad en los miembros. De hecho, los primates poseen una de las más variadas posibilidades de movimiento de todos los mamíferos. Como grupo, los primates tienden a doblar sus codos y rodillas, ya que se mueven a lo largo de las ramas. Todas estas características ayudan a mantener el equilibrio. Los cuerpos de los primates en realidad son muy especializados para la vida en los árboles.

La mayoría de las posturas son bastante estáticas, posiciones de sentado, ​​de pie o acostado se observan con frecuencia entre los patrones posturales de los primates vivos. Estas son a menudo descritas como posturas de descanso. Posturas como saltos, suspensión vertical de la cola, o colgando del pie se asocian con determinadas especies y a menudo están vinculadas a la obtención de alimentos. Algunas adaptaciones del cuerpo, por ejemplo colas prensiles, brazos en suspensión y callosidades isquiáticas, se asocian con una postura de primate, pero la mayoría no lo son. La anatomía músculo-esquelética está más a menudo asociada con adaptaciones de movimiento.

El tamaño del cuerpo es una variable complicada entre los estudios de locomoción de los primates. Comparaciones entre grupos muestran patrones extraños. Por ejemplo, hay primates saltando, tanto pequeños como grandes, así como cuadrúpedos. Estas observaciones sugieren que los primatólogos han sido incapaces de explicar universalmente cómo el tamaño afecta la locomoción de los primates. Podemos decir que los primates 1) más grandes tienen un mayor riesgo de lesiones si caen con respecto a los primates más pequeños, 2) la frecuencia de saltos parece desaparecer por encima de 10 kg y los mejores saltadores de primates tienden a ser pequeños, y 3) la escalada es universal en primates, sin importar su tamaño.

La ecología está muy relacionada con la locomoción de los primates. Las ramas pequeñas son relativamente pequeñas en comparación con los grandes primates y, obviamente, no son capaces de soportar grandes pesos. En contraste, los troncos de árbol son sustratos anchos que los primates más pequeños no pueden abarcar eficazmente. El tamaño del cuerpo y la selección de soportes corporales están correlacionados y las especies que eligen ser excepciones evolucionan con adaptaciones para estos hábitats específicos (como por ejemplo, las uñas en forma de garra). En cuanto al uso de los árboles en general, no importa el tamaño de los primates, ya que a menudo dividen la parte superior, media, y las regiones bajas de los árboles entre especies para minimizar la competencia de alimentación con otros primates.


Manos con capacidad de agarrar

Agarrar es una adaptación característica entre los primates. La capacidad de retener pequeñas superficies curvas (es decir, pequeñas ramas) ha permitido a los primates para explorar el dosel arbóreo con gran detalle. Los primates tienen uñas en vez de garras, varios grandes músculos intrínsecos y extrínsecos dedicados a la flexión digital y al agarre, y superficies articulares móviles que permiten rotaciones de manos y pies. También tienen un primer dedo oponible (pulgar oponible), así como los dedos de manos y pies anchos con grandes palmas y plantas. Esta mayor superficie de contacto de área con sustratos arbóreos añade estabilidad durante la locomoción arborícola.

Las manos de los primates reflejan una variedad de tipos posturales incluyendo palmigrado, digitígrado, caminata de nudillos, puño-pie, y posiciones de las manos en suspensión. La caminata de nudillos permite a los orangutanes y a los simios africanos plegar sus largos dedos por debajo, en un movimiento cuadrúpedo, normalmente terrestre. Los primates también utilizan sus manos para conseguir y comer su comida. Alcanzar, agarrar y tirar objetos a la boca añade otra dimensión a los primates en sus adaptaciones de mano. Esta adaptación a la alimentación ha ocupado un lugar destacado en la hipótesis de la depredación visual de Cartmill (1972). La evolución secundaria de las garras transformándose en uñas como garras entre una variedad de diferentes primates se ha relacionado tanto al uso ecológico de los troncos de gran diámetro, una adaptación al sustrato que excede el agarre de las manos y los pies.


Escalada

La escalada, como el agarre, es una antigua adaptación arborícola de los primates. La subida de sustratos verticales está bien documentada a través de todos los primates, aunque estudios cuantitativos han demostrado que la escalada no es un movimiento particularmente frecuente en cualquier perfil locomotor, ya que el salto y el cuadripedalismo dominan estos perfiles. Los primates necesitan subir hacia arriba en los árboles, pero en relación con todos los demás tipos de movimiento, la escalada vertical no es frecuente en relación con los modos de desplazamiento de locomoción. Entre los primates con capacidad de escalar, los monos con brazos largos son los típicos trepadores verticales, en los que se da un alargamiento de las extremidades anteriores junto con una especializada adaptación de la parte superior del cuerpo.

Algunos investigadores han dividido la escalada en dos tipos: la escalada vertical y trepar. Bajo este esquema, la escalada vertical está restringida a subir o bajar un soporte vertical, mientras que el trepar es un movimiento oblicuo a través de soportes más pequeños, se diferencia en el ángulo de la subida y en los soportes en los que los primates se mueven hacia arriba. Trepar es más común entre los primates que la escalada vertical.


Cuadripedalismo

Cuadripedalismo se puede dividir en versiones arbóreas (la más común) y terrestres. Los primates cuadrúpedos tienen extremidades anteriores y posteriores de parecida longitud y que tienden a disminuir sus centros de gravedad hacia la rama doblando los codos y las rodillas. El uso de pareados diagonales permite a los primates tener agarrada una sola extremidad en el sustrato en un momento dado. Los primates cuadrúpedos terrestres (monos del Viejo Mundo en su mayoría) han reducido en gran medida la movilidad articular a través de sus miembros, utilizando más las posiciones de las manos.

El cuadripedalismo terrestre se puede subdividir en digitígrado, caminata de nudillos, y los tipos de puño a pie. Los monos africanos utilizan cuadripedalismo terrestre con los dedos cruzados en la primera articulación, presentando los brazos más largos que las piernas y la espalda en un ángulo de 45 grados. Los orangutanes se mueven con una mano la postura puño-pie. Los monos del Viejo Mundo son a menudo digitígrados.


Salto

En los primates el salto tiene dos variedades básicas. Los lemures y galagos son conocidos por sus enérgicos saltos parabólicos hacia arriba, mientras que los antropoides tienden a saltar hacia el exterior a lo largo de un plano horizontal y luego caer hacia abajo. Ambos pueden saltar con frecuencia, aunque el tamaño tiende a ser limitante. Las piernas alargadas ayudan a los saltadores ya que favorecen el aumento de la altura y la distancia, pero es fundamental la anatomía de la rodilla. Como era de esperar, los músculos de los cuádriceps son enormes en estos animales para producir la fuerza necesaria para extender la pierna. Los galagos han aumentado significativamente la longitud del pie por elongación de sus huesos, lo que consigue piernas más largas y en última instancia, mejorar la mecánica de palanca.


Braquiación

El brazo oscilante y el brazo colgando es un movimiento muy peculiar de los primates y se desarrolló al menos dos veces: en los simios y monos araña. La parte superior del cuerpo de simios vivos (incluyendo los seres humanos) es bastante diferente de los de otros primates. Todas estas características superiores del cuerpo están relacionados con la braquiación y el brazo de suspensión.

La morfología de la articulación del codo de los simios permite grandes movimientos de rotación y de flexión-extensión. Los huesos de las extremidades anteriores son largos entre los simios, especialmente en los gibones. Los dedos de los simios son muy largos y en forma de gancho en relación con otros primates que no se balancean en los árboles.

Paleontología Humana (Paleoantropología)

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Sistemas sociales en los primates

El sistema social de una especie dada es el resultado, por una parte, de su estructura social, tamaño y composición de un grupo típico de esa especie, y por otro lado, su organización social, cómo se organizan los individuos (es decir, los patrones de espaciamiento, las interacciones sociales, filopatría (si uno o ambos sexos permanecen en su grupo natal), y la dispersión (si uno o ambos sexos se muda a un nuevo grupo para reproducirse) que caracterizan a la especie. Cada especie también tiende a tener una característica del sistema de acoplamiento (es decir, el patrón de apareamiento entre los miembros de cada sexo). Todos estos aspectos de las sociedades de primates varían ampliamente en el orden de los primates.

Los primates menos gregarios tienen un sistema social solitario o de individuos solitarios. En estos primates, el territorio de un macho adulto se superpone al territorio de una o más hembras adultas, Cada individuo mantiene el contacto social, principalmente mediante la comunicación vocal y/u olfativa. Estos primates son típicamente nocturnos, la búsqueda de alimento la realizan de noche y viven los árboles durante el día. El sistema de apareamiento de estos primates es generalmente poliginia (es decir, cada macho se aparea con varias hembras). Este tipo de sistema social caracteriza a galagos, loris, algunos lémures, y orangutanes. En particular, los orangutanes son los únicos primates antropoides con un sistema social solitario.

Monos tití, monos búho, algunos titíes y tamarinos, y muchos gibones y siamangs) se caracterizan por un sistema social de grupos familiares. Aquí, un macho adulto y una hembra adulta forman un pequeño grupo social y defienden un territorio de otros pares. El sistema de apareamiento en estos grupos es por lo general monógamo (sólo uno macho se aparea con solamente una hembra), aunque se han observado cópulas fuera de la pareja, y el macho por lo general participa en el cuidado de la descendencia, que es inusual para mamíferos machos.

Muchos de los titíes y tamarinos se caracterizan por la cría cooperativa, en un sistema social denominado sistema social de familias con ayudantes. En este tipo de sistema, por lo general una hembra dominantes suprime la reproducción de cualquiera de las hembras subordinadas mediante señales de feromonas (a través del olfato) y/o agresión. Por lo general, hay más de un macho reproductor, por lo tanto el sistema de apareamiento es poliándrico, una rareza entre los mamíferos. Algunos o todos los individuos de estos grupos participan en el cuidado de hijos, por eso a este sistema social también se le llama de poliandria cooperativa. .

Uno de los sistemas sociales de los primates más comunes es el de macho único o harén, que caracteriza a la mayoría de los monos aulladores y algunos gorilas. En este caso, un solo adulto de sexo masculino defiende a un grupo, preserva a las hembras de otros machos y, mientras dure su mandato, goza de un acceso exclusivo al apareamiento de las hembras (es decir, la poligamia ). A veces llamado harenes , estos grupos están siempre en riesgo de absorción por los varones no residentes, que normalmente forman grupos de varones a la espera de su oportunidad de convertirse en un macho residente. A menudo, las adquisiciones son acompañados por el infanticidio , en la que el nuevo macho residente mata a los pequeños recién nacidos en el grupo. Este comportamiento tiene el efecto de poner a las madres de nuevo en celo (receptividad sexual) más rápido de lo que sería de otra manera.

También es común entre los primates son grupos de varias hembras de varios machos, en la que varios individuos de cada sexo forman grandes grupos sociales en los que el sistema de apareamiento es generalmente polígamo, apareándose con varios miembros del sexo opuesto. Se ha llamado a este sistema social grupos multimacho. Este tipo de sistema social caracteriza a muchos monos macacos, entre ellos, la mayoría de los babuinos, monos verdes, capuchinos, monos ardilla, monos lanudos, así como algunos lémures. En la mayoría de estas especies, las hembras son philopatric y los machos se dispersan.

Una variante del sistema social de grupos multimacho son la comunidades abiertas, formadas por machos con lazos de parentesco que defienden un territorio en el que las hembras, solas o en pequeños grupos, se mueven in­dependientemente para evitar la competencia por el alimento. Característico de los chimpancés, bonobos, monos araña, y algunos otros monos. Las comunidades son menos cohesivas que los grupos de varias mujeres de múltiples machos. Estos grupos ocupan grandes áreas de acción en el que las zonas de búsqueda de alimento se fragmentan y se unen en el tiempo con los cambios en la disponibilidad de recursos y el estado reproductivo de las hembras. Estos sistemas sociales se caracterizan típicamente por la dispersión femenina y la filopatría masculina.

El tipo más complejo de sistema social encontrado en primates, y en los mamíferos en su conjunto, es la sociedad multinivel (también conocida como un jerárquica o modular), que caracteriza a babuinos, monos de nariz chata, y un algunos otros mamíferos como los elefantes. En este tipo de sistema, hay por lo menos tres niveles de la estructura social: la unidad de un solo macho, la banda, y la tropa o manada . La unidad de un sólo macho, llamada OMU, de One-Male-Unit, es la unidad de reproducción y se compone de un macho líder y varias hembras, y la banda es la unidad ecológica por la que buscan alimento y duermen juntos, y la tropa o la manada es una agrupación temporal en un sitio para dormir o un área de forrajeo. En este tipo de sistema social suele haber poligamia y las OMUs están siempre en riesgo a consecuencia de los machos sin pareja, que pueden cometer infanticidio tras hacerse cargo de las mujeres con crías.

Por otra parte, hay que tener cuidado de no hacer suposiciones acerca de una especie y su sistema de apareamiento simplemente en la observación de su sistema social, ya que puede existir una variabilidad interespecífica. Por ejemplo, en los grupos de múltiples machos varias mujeres de gorilas pueden tener una estructura de dominio por edades en el que sólo se permite el más antiguo, de mayor rango, macho alfa con la hembra alfa. En principio se pensó que los gibones eran monógamos, pero las observaciones de apareamiento fuera de la pareja (es decir, cópulas con individuos extraños a la unión de la pareja) confirmaron que no siempre son monógamos, pero a veces son polígamos, poliandriandricos, o ambas cosas.

Se ha dicho que el sistema social de los primates humanos es de cuidado biparental­, ya que el padre colabora en la crianza de los hijos, siendo importante para la madre, ya que dedica sus energías durante bastante tiempo, dado el lento crecimiento de los niños y su larga dependencia. La continua recep­tividad sexual de la mujer y la ocultación del momento de ovulación, por otra, hacen que el hombre tenga que copular con la mujer regularmente para asegurar la fertilización y la paternidad frente a otros frente a otros
machos competidores. Todo esto favorece que la mujer desarrolle me­canismos para asegurarse la fidelidad del hombre y la permanencia de él a su lado, maximizando su éxito reproductor mediante la monogamia.

Para saber más y ampliar conocimientos

CARLOS GIL-BURMANN, Carlos; PELÁEZ DEL HIERRO, Fernando; SÁNCHEZ RODRíGUEZ, Susana. Factores ecológicos y sistemas sociales de los primates.  En Etología. Bases biológicas de la conducta animal y humana. Pirámide, 1997. Disponible en Internet: 

http://www.uam.es/personal_pdi/psicologia/cgil/eto%20y%20neuro/Gil-Burmann_et_al_97.pdf

Paleontología Humana (Paleoantropología)

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