Homo floresiensis

En 2004 un equipo conjunto de investigadores australianos y de Indonesia anunció el descubrimiento de fósiles de homínidos y herramientas de piedra de tipo olduvayense en la cueva de Liang Bua, en la remota isla indonesia de Flores. Los fósiles tenían un cuerpo y un cerebro pequeño y cerebro, por lo que les apodaron como "Hobbit" y la especie se bautizó como Homo floresiensis. La posición de estos fósiles en el árbol de la evolución humana sigue siendo poco clara. De hecho, desde el descubrimiento de 2004, ha habido una serie interminable de polémicas en torno a estos especímenes.

Tal vez lo más sorprendente es la corta edad geológica de estos fósiles. Los fósiles tienen edades de 17.000 a 74.000 años, que cae dentro del período de los humanos modernos. Sin embargo, sólo los estratos más recientes en Liang Bua por encima de los fósiles de Homo floresiensis fósiles muestran evidencias de humanos completamente modernos.


Fósiles y evidencia arqueológica

El esqueleto LB1, que corresponde a una hembra, conserva un cráneo casi completo, una pelvis parcial, varios huesos de las extremidades, y los huesos de las manos y los pies. Este individuo se estima que poseía una altura de 1,06 m, que es aproximadamente el tamaño de un niño humano moderno de 3-4 años de edad. A la fecha, LB1 tiene el único cráneo completo de Homo floresiensis, pero aparte existe un maxilar inferior y numerosos elementos esqueléticos de un segundo individuo (LB6). Y existen fósiles de al menos otras cuatro personas, lo que confirma que se trata de una población de individuos de cuerpo pequeño y que LB1 no era una anomalía.

Esqueleto expuesto del ejemplar LB1

Las descripciones iniciales hicieron hincapié en la mezcla de rasgos ancestrales que permanecieron sin cambios a partir de especies más antiguas y rasgos derivados que les vinculaban con las más recientes. El cráneo se parece a los que pertenecen a especies extintas de nuestro propio género Homo. El esqueleto, sin embargo, es mucho más primitivo y en algunos aspectos se asemeja a las especies más primitivas, como las que pertenecen a Australopithecus afarensis (que incluye a "Lucy"). En conjunto, se trata de un patrón desconcertante: una población con una antigüedad de 17.000-74.000 años, con un cráneo que se parece a los antiguos Homo habilis o Homo erectus, y un esqueleto que conserva algunas de las características que normalmente se asocian con australopitecinos, especies de hace por los menos 3 millones de años.

Es de suponer que el Homo floresiensis construyera herramientas de tipo olduvayense, encontradas en los mismos estratos que los restos óseos. Herramientas de piedra parecidas a las encontradas en otros lugares de la isla en sitios que datan de cerca de un millón de años de edad. Además de las herramientas, también hay pruebas en forma de marcas de corte en algunos huesos, que indican que los homínidos descuartizaban estos animales. Hay también algunos huesos y piedras quemadas, pero si éste era el resultado de un incendio intencional o accidental es aún desconocido.


Escenarios evolutivos

Como resultado de la primitiva morfología, pero sorprendentemente corta edad geológica de los fósiles, se han propuesto muchas hipótesis para explicar la presencia de estos fósiles en la isla de Flores. Homo erectus ocupó el sudeste de Asia hace alrededor de 1,5 millones de años hasta tal vez fecha tan reciente como 500.000 años o incluso hace 50.000 años. La parte que rodea el cerebro, con una frente plana, cara corta y plana, y otros detalles de la anatomía del cráneo de LB1, como un toro occipital, así como la forma del cerebro les hacen ser similares a Homo erectus, pero tanto el tamaño corporal pequeño y el tamaño del cerebro se encuentran fuera del rango esperado para la especie. Por lo tanto, basándose principalmente en la evidencia craneal, la descripción original propone que estos fósiles representan una nueva especie, el Homo floresiensis, que era un descendiente enano de Homo erectus. Otros aspectos de la anatomía también se asemejan a Homo erectus, incluyendo la forma del cerebro y el hombro. Según esta teoría, los ancestros de los Homo floresiensis de alguna manera atravesaron el mar para llegar a Flores y con el tiempo se produjo una reducción en el tamaño del cuerpo.

Cráneo de Homo floresiensis

Homo floresiensis nunca pudo llegar hasta la isla de Flores andando desde el continente, ni siquiera durante una glaciación, cuando el nivel del mar descendía cien metros o más y emergían las plataformas continentales. La isla de Java sí estaba en esos periodos conectada al continente asiático, o mejor, era parte del continente, pero la isla de Flores no. Por lo que necesariamente estos homínidos tuvieron que cruzar el mar.

El fenómeno de enanismo isleño ha sido documentado en el caso de mamíferos grandes, incluyendo primates, mamuts y ciervos. También son numerosos los casos de las poblaciones humanas que se convierten en enanos, incluyendo a las islas del sudeste de Asia. El enanismo isleño está a menudo vinculado a la menor disponibilidad de recursos en el medio ambiente . En cualquiera de los casos, el cuerpo pequeño puede ser más ventajoso en una isla que en el continente. Junto con los homínidos, algunos otros mamíferos grandes han sido documentados en esta región, incluyendo Stegodon, un tipo de tipo extinto de elefante, y los dragones de Komodo. Ambas especies se encontraron en depósitos coetáneos con el Homo floresiensis, sin embargo, su rareza es una confirmación más de que era difícil para los grandes animales terrestres llegar a estas islas.

Un argumento en contra del enanismo isleño, como una explicación de Homo floresiensis, se deriva de la relación entre el tamaño del cerebro y el tamaño corporal. El volumen endocraneal de LB1 es sólo 417 centímetros cúbicos, cerca de un tercio del promedio del valor humano moderno promedio. Este reducido tamaño del cerebro es difícil de explicar sobre la base de los patrones típicos de enanismo isleño suponiendo que el ancestro se parecía a un humano moderno o incluso a Homo erectus. Esto se debe a que el tamaño del cerebro normalmente empequeñece menos que el tamaño total del cuerpo. Por ejemplo, a pesar de tener cuerpos que son mucho más pequeños que sus vecinos, los pigmeos humanos modernos tienen cerebros que son sólo un poco más pequeño. Sin embargo, las disminuciones más drásticas en el tamaño del cerebro en comparación con el tamaño del cuerpo durante el enanismo isleño tienen algún precedente y pueden haber ocurrido en al menos otros dos grupos: Myotragus, cabra de Mallorca, y Hippopotamus lemerlei en Madagascar.

Un segundo modelo para explicar la presencia de los fósiles de homínidos en la isla de Flores, en el Pleistoceno, indica que esta población fue una rama de especies de homínidos  pre-erectus, con un pequeño tamaño de cuerpo y cerebro. La evidencia de la mandíbula y el resto del esqueleto apoya esta hipótesis. El tamaño y la morfología de los dientes y la mandíbula comparten más semejanzas con los australopitecos y las primeras especies de Homo que con Homo erectus. En particular, las patas muy cortas, en relación tanto a los brazos y a los pies, son un patrón observado en los monos y en los australopitecinos y no en Homo erectus. Los restos óseos que se conservan de Homo habilis no nos proporcionan un buen estándar para comparar el esqueleto. LB1 también era desproporcionadamente pesado para su altura, en esto recuerda al esqueleto de la famosa "Lucy", la Australopithecus afarensis de 3.200.000 años de edad. A pesar de estar a sólo 106 cm de altura, LB1 se estima que pesaba cerca de 32,5 kg. Los huesos del carpo, en la muñeca, en Homo floresiensis se parecen más a los de los chimpancés que a los de los humanos modernos. Si bien la evolución de la muñeca no está bien documentada en los primeros miembros del género Homo (por ejemplo, Homo habilis y Homo erectus), está claro que la morfología de la muñeca es más primitiva que la de los humanos modernos y los neandertales. Al igual que la muñeca, la morfología del pie, aunque exhiben algunos rasgos parecidos a los humanos (incluyendo un dedo gordo del pie no prensil), también conserva varias características muy primitivas, como una larga parte delantera del pie con dedos curvos y la falta de un arco longitudinal medial. El último rasgo se indica por la forma particular del hueso navicular, uno de los huesos cercanos al talón. Este arco longitudinal medial está situado en el pie, formando el empeine, y actúa tanto como un amortiguador y un muelle durante la marcha. Parece probable que el relativamente largo pie y en particular la combinación de rasgos presentes en el pie habrían dado como resultado un modo de andar ligeramente diferente al observado en los seres humanos modernos. Esta combinación de rasgos en el esqueleto parece poner al Homo floresiensis antes que el Homo erectus.

Un desafío importante para la idea de que el Homo floresiensis tiene una ascendencia más antigua que el Homo erectus es la ausencia de fósiles de cualquiera de estas especies, ya sea en la isla o el sudeste asiático continental. El registro fósil de homínidos anteriores a Homo erectus sólo se encuentra en África. Una segunda complicación es que el registro fósil de la anatomía para especies  de Homo pre-erectus es pobre y su morfología no está tan bien documentada como otras especies, por lo que la comparación con el Homo floresiensis es limitado. Como resultado de ello, no está claro si una especie como Homo habilis, que precede cronológicamente a Homo erectus, puede ser un buen modelo para el ancestro de Homo floresiensis.


Hipótesis patológicas

En contraste con las dos hipótesis evolutivas, una tercera teoría ha sido avanzada: los fósiles de la isla de Flores representan seres humanos modernos que sufren de algún tipo de estado patológico, o sea una enfermedad. La sugerencia inicial fue que LB1 era un humano moderno que sufría de microcefalia, una condición en la que el neurocráneo es considerablemente menor que el de las personas sanas, normales. Esto puede ser el resultado de un trastorno genético cuyos síntomas principales son el subdesarrollo del cerebro y de la bóveda craneal suprayacente, una condición conocida como microcefalia primaria. Sin embargo, la microcefalia es un síntoma de una gama de otros trastornos, algunos de los cuales incluyen la estatura corta. Los defensores de la hipótesis patológica hasta ahora no han logrado identificar exactamente el trastorno que provocó una gran cantidad de rasgos aparentemente primitivos en el esqueleto LB1. Hay una clara similitud en la forma del cráneo entre las especies arcaicas de Homo y los seres humanos con microcefalia, principalmente en la proporción de la cara con el tamaño neurocraneal.

Reconstrucción de Homo floresiensis

Además de la microcefalia, otros dos patologías muy diferentes han sido implicados: el hipotiroidismo (cretinismo) y el síndrome de Laron. El primero se debe a la falta de yodo en la dieta durante el desarrollo pre y post-natal. El yodo es fundamental para la correcta producción de hormonas en la glándula tiroides y para el desarrollo del sistema nervioso. Los síntomas más notables de esta enfermedad incluyen retraso mental y otros defectos neurológicos, así como la baja estatura debido al retraso en la madurez esquelética. El cráneo es a menudo descrito como braquicéfalo, y las suturas entre los huesos individuales del cráneo con frecuencia permanecen abiertas, incluso una vez que el crecimiento del cerebro ha finalizado. Sin embargo, el cráneo LB1 no es braquicéfalo, y muchos de sus suturas craneales están completamente fusionadas. De hecho, los cráneos de los cretinos no son especialmente pequeños, y su forma se asemeja más a los seres humanos sanos. Algunos cráneos de los pacientes con hipotiroidismo congénito presentan un agrandamiento de la fosa pituitaria . Esta característica fue atribuida inicialmente al cráneo de LB1, pero esto ha sido refutada por las mediciones del cráneo. Mientras que los esqueletos de cretinos humanos y Homo floresiensis difieren de los de los humanos modernos sanos, no se parecen entre sí. Por ejemplo, las proporciones de los miembros de LB1 no son comparables a los de los humanos con el cretinismo.

El síndrome de Laron se caracteriza por la insensibilidad a las hormonas de crecimiento. Aunque el cuerpo produce las hormonas de crecimiento correctas, los receptores en el cuerpo no responden adecuadamente a ellas. Al igual que en el hipotiroidismo, los pacientes que sufren de síndrome de Laron son de más corta estatura que la media. Se han encontrado una serie de similitudes entre el esqueleto de LB1 y las personas con síndrome de Laron, pero se considera que es exagerado, y que las pruebas de este síndrome en particular en LB1 son inexistentes. Por ejemplo, con respecto al cráneo, los pacientes con síndrome de Laron tienen típicamente una frente protuberante y huesos faciales subdesarrollados tal que la cara parece pequeña en comparación con el resto de la cabeza. El cráneo LB1 muestra el patrón opuesto: la frente se inclina hacia atrás en lugar de sobresalir y la cara es grande en relación con el resto del cráneo.


La extinción de Homo floresiensis

Homo floresiensis pudo extinguirse hace unos 10.000 años, una fecha geológicamente muy reciente. Debió coexistir con los humanos modernos, quienes llegaron a la región hace entre 35.000 y 55.000 años, durante un largo período, pero se desconoce cómo pudieron haber interactuado.

El análisis de la geología local sugiere que una erupción volcánica en la isla de Flores pudo ser la responsable de la desaparición del Homo floresiensis hace aproximadamente 12.000 años, junto con gran parte de la fauna local, incluido el Stegodon enano y las ratas gigantes de la isla.

Otras hipótesis sostienen que su extinción se debió a la competencia con los humanos modernos, una vez que llegaron a la isla.

Paleontología Humana

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El aumento de la longevidad en la evolución humana

El aumento de la longevidad humana

El aumento de la longevidad, expresada en número de personas que sobreviven en edad adulta, representa una de las formas en que el patrón de la historia de la vida humana se diferencia del de otros primates. Es un factor demográfico crítico en el desarrollo de la cultura humana. Los cambios en la longevidad se han investigado a partir de muestras dentales de homínidos en períodos de tiempo sucesivos y contrastando las diferencias en las proporciones. La condición de adulto más joven y más viejo se otorga por el desgaste de cada muestra. Considerando que existe un aumento de la longevidad significativa entre todos los grupos, existe una tendencia al aumento de los adultos que viven en el transcurso de la evolución humana. Este aumento en la longevidad en los seres humanos modernos se inicia en el Paleolítico Superior temprano. Es posible que este gran incremento contribuyó a la expansión de la población y a las innovaciones culturales asociadas con la modernidad como especie.

El patrón de la historia de la vida humana difiere de la observada en los grandes simios en su maduración retardada, crecimiento más lento, mayor fecundidad y aumento de la longevidad, lo cual está asociado con la menopausia en las mujeres. Estos son los cambios evolutivos que tienen implicaciones para el desarrollo de la cultura humana. La longevidad, en particular, puede ser necesaria para la acumulación y la transferencia intergeneracional de la información que permite sistemas de parentesco complejos y otras redes sociales que son exclusivamente humanas. También es un punto focal de la hipótesis de la abuela, que postula que el aumento de la longevidad es importante en la mejora de la aptitud inclusiva de las abuelas que, tal vez tan pronto como los primeras poblaciones, invirtieron en sus hijas en edad reproductiva y en su descendencia.

Por lo tanto, los detalles de cómo la longevidad aumenta en el transcurso de la evolución humana son de gran interés. Otros aspectos del patrón de la historia de vida de los homínidos, en particular, las tasas de maduración y crecimiento y desarrollo, han sido objeto de intenso estudio en los homínidos fósiles, pero faltan muchos estudios de los cambios en la longevidad. Esta se discute generalmente a través de su correlación con otras variables, como el tamaño corporal, la encefalización, y los patrones de crecimiento y desarrollo. Sobre la base de estas correlaciones, algunos han argumentado que el aumento de la longevidad aparece muy temprano en la evolución de Homo. La observación del cerebro más grande y el tamaño corporal implica la maduración prolongada en Homo ergaster, lo que lleva a algunos trabajadores a sugerir una vida útil más larga de este taxón. Por otro lado, también se ha sugerido que los primeros homínidos no pueden haber vivido el tiempo suficiente para convertirse en abuelos, pero faltan muchos estudios en este aspecto. El patrón real de cambio en la supervivencia de adultos crítico para probar la realidad de correlaciones entre el tamaño del cerebro y la longevidad en el linaje humano, las predicciones de la hipótesis de la abuela, y cualquiera de las otras preguntas en torno a la evolución de la longevidad humana tienen que ser empíricamente demostrables. En este sentido, es preciso abordar la cuestión básica de si los diferentes grupos de homínidos de períodos consecutivos tienen diferentes patrones de longevidad, independientemente de las diferencias en el tamaño del cerebro y de las tasas de maduración, y si el registro fósil apoya la predicción de una mayor longevidad en los principios de Homo.

En la longevidad, no es importante la vida máxima alcanzable por los miembros de una especie, pero sí el número de adultos que viven. El número de personas que viven de edad avanzada proporciona pruebas de selección que favorecen la supervivencia de los adultos mayores y es importante para resolver muchos de los problemas evolutivos que rodean los cambios en la longevidad.


La investigación de Rachel Caspari y Sang-Hee Lee sobre el aumento de la longevidad al final de la evolución humana

La investigación en este ámbito realizada por Rachel Caspari y Sang-Hee Lee (Older age becomes common late in human evolution) es muy significativa y establece dos conclusiones importantes. En primer lugar, no hay aumento de la longevidad significativa entre los grupos estudiados, lo que indica una tendencia de aumento de la supervivencia de los adultos mayores a través de la evolución humana. En segundo lugar, el aumento es, con mucho, mayor en los primeros humanos modernos del Paleolítico Superior, cuando por primera vez hay un mayor número de adultos mayores que los adultos jóvenes en la distribución de la mortalidad.

La hipótesis de la abuela en su aplicación a Homo erectus es difícilmente sostenible. Cuando se produce un claro aumento de la longevidad es en el Paleolítico Superior, con ratios cinco veces mayores que los observados en los homínidos del Paleolítico Medio. Por tanto, las teorías que involucran el valor evolutivo de senescencia pueden ser más aplicables a la transición entre Paleolítico Medio y Superior.

No está claro que el aumento de la supervivencia adulta tenga una base genética. Esperanzas de vida individuales largas se producen en los primates no humanos, no sólo en los seres humanos, y por lo tanto el aumento del número de personas que viven a la edad avanzada puede no reflejar un cambio genético importante. Sin embargo, si el resultado de factores culturales, otras formas de selección que afectan a la mortalidad de los adultos jóvenes, y o el cambio biológico, el aumento de la supervivencia adulta tendría un considerable impacto evolutivo. En relación con la senescencia, refleja una adaptación que debe ayudar a compensar las discapacidades y las enfermedades de la edad avanzada, cuando las expresiones de genes poco comunes en los adultos más jóvenes se hicieron más frecuentes. Esta adaptación implicaría el aumento de la importancia de las relaciones transgeneracionales que pueden ser críticas para el desarrollo y la supervivencia de los grupos sociales con grandes cantidades de información compleja que transmitir. El aumento de la supervivencia adulta refuerza esas relaciones y la transmisión de información por parte de la ampliación del tiempo durante el cual la gente puede aprender de las personas de edad avanzada y por el aumento en el número de personas de edad avanzada, que promueve la adquisición y transmisión de los conocimientos especializados, como la que se refleja en el paleolítico superior.

Los resultados de este estudio son compatibles con la evidencia arqueológica y genética y sugiere expansiones de población en el Paleolítico Superior que pueden ser una consecuencia del crecimiento de la población. Hay razones para pensar que el aumento de la longevidad podría tener un efecto directo sobre el crecimiento de la población. No sólo aumentar la supervivencia implica una mayor fertilidad de por vida para los individuos, sino que además la inversión de las personas mayores en las familias de sus hijos puede proporcionar una ventaja selectiva al promover un mayor aumento de población. Los modelos recientes sugieren que los factores demográficos son responsables de las innovaciones culturales asociadas con la modernidad. La expansión de la población puede haber proporcionado las presiones sociales que llevaron a extensas redes comerciales, el aumento de la movilidad y los sistemas más complejos de la cooperación y la competencia entre los grupos, lo que resulta en un aumento de la ornamentación personal y otras expresiones materiales de la identidad individual y grupal.

El aumento de la longevidad aborda el significado de la propia modernidad. La modernidad es un concepto complejo, que incorpora variables tanto biológicas como culturales, muy difíciles, casi imposibles, de definir. La longevidad significativa llegó tarde en la evolución humana, pero fue un componente demográfico fundamental ligado a la expansión de la población y las innovaciones de comportamiento relacionados asociados con los humanos modernos.

Temas de Paleontología Humana

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Homo sapiens arcaico

Reconstrucción de Homo rhodesiensis

Existen una serie de fósiles de homínidos del Pleistoceno medio que no pueden ser fácilmente catalogados en el moderno Homo sapiens, ya que existen diferencias morfológicas y de comportamiento, pero tampoco pueden ser fácilmente asignados a Homo erectus en sentido estricto. Es un tema de largo debate entre los paleoantropólogos. Tradicionalmente, estos fósiles se han referido como Homo sapiens arcaicos, aunque también han recibido otros nombres como Homo heidelbergensis, así como otros con un enfoque más regional: Homo rhodesiensis (África), Homo soloensis (Indonesia), Homo daliensis (norte de China), Homo mabaensis (sur de China).


La morfología del Homo sapiens arcaico

La mayoría de los paleoantropólogos están de acuerdo en que Homo erectus y Homo sapiens son especies distintas. Algunos de los caracteres morfológicos principales de H. erectus son un toro supraorbital pronunciado, un cráneo que es más ancho en la base, la ausencia de una barbilla, y una capacidad craneal de unos 1000 cc. Los rasgos morfológicos principales de H. sapiens que lo distinguen de H. erectus son un cráneo más redondeado y alto, un toro supraorbital reducido, un cráneo que es más ancho en la parte superior de los parietales que en la base, una barbilla, y una capacidad craneal de alrededor de 1.350 cc. Salvo las diferencias craneales, los estudios sugieren que en términos de tamaño total, el H. erectus estaría dentro del rango del moderno H. sapiens, aunque generalmente son más robustos. Las principales diferencias entre las dos especies parecen ser variaciones morfológicas en los cráneos.

Existe una amplia variedad de fósiles de homínidos del Pleistoceno medio de distintas regiones del Viejo Mundo que no encajan plenamente en H. erectus o en H. sapiens moderno se han asignado a la categoría de H. sapiens arcaico. Los fósiles africanos incluyen yacimientos como Bodo, Broken Hill, Ndutu y Elandsfontein, mientras que los fósiles de Eurasia occidental incluyen Mauer, Arago, Petralona, ​​Sima de los Huesos, y posiblemente Zuttiyeh de Israel. También se pueden incluir los yacimientos chinos de Dalí, Jinniushan, Chaoxian y Maba, así como los de Indonesia. Las edades de estos fósiles de homínidos van desde hace unos 640.000 años (Bodo) hasta 120.000 años.

En general, los Homo sapiens arcaicos son admitidos como miembros próximos a nuestra especie, debido a que sus cerebros casi modernos de tamaño, pero se les denomina como arcaicos debido al aspecto primitivo de su morfología craneal. Las características morfológicas primarias de los H. sapiens arcaicos son:

- La capacidad craneal media, sobre 1200 cc, y un aumento proporcional de la encefalización que los coloca entre los modernos Homo sapiens, sobre 1350 cc y H. erectus, sobre 1000 cc.

- Una constricción postorbital reducida, por el aumento de la capacidad craneal.

- El grado de robustez craneal general, entre H. erectus y H. sapiens.

- En comparación con H. erectus, una región occipital inferior en ángulo y más redondeada.

Durante las últimas décadas, existe una tendencia seguida por un gran número de paleoantropólogos de referirse a los Homo sapiens arcaicos del Pleistoceno Medio como H. heidelbergensis, tras la designación original de la mandíbula de Mauer, que es el holotipo del taxón (Schoetensack 1908). La mandíbula de Mauer es conocida por ser muy robusta, tiene una longitud de rama mandibular anteroposterior pronunciada, y carece de prominencia en el mentón (es decir, en la barbilla). Aunque el holotipo de H. heidelbergensis es una mandíbula, existen similitudes entre Mauer y otros mandíbulas de homínidos contemporáneos (por ejemplo, Arago) que parecen apoyar la designación original como una nueva especie. A su vez, cráneos asociados a yacimientos (por ejemplo, Arago, Petralona) se toman para describir al H. heidelbergensis. También existen similitudes craneales con los de yacimientos africanos (por ejemplo, de Broken Hill).

Sin embargo, Mayr señaló en 1950 que algunos antropológos usan nombres específicos y genéricos simplemente como etiquetas para muestras sin darles ningún significado biológico. Por lo tanto, se podría argumentar que, al menos en ciertos casos, los paleoantropólogos pueden estar usando nombres específicos y genéricos, sin fuerte base biológica evolutiva. En otras palabras, los diferentes nombres específicos y genéricos se utilizan simplemente para distinguir los diferentes grupos o poblaciones regionales. A su vez, esto ha llevado a algunos científicos a sugerir que el Homo sapiens arcaico aún debe ser considerado una opción viable, sobre todo porque no todos los fósiles de homínidos del Pleistoceno medio de Europa, África, y Asia del Este en particular, pueden ser fácilmente asignados a H. heidelbergensis. Cabe señalar que existe una gran variación morfológica dentro y entre los fósiles europeos y africanos de H. heidelbergensis. Como algunos paleoantropólogos han señalado, sustituir un nombre impreciso (Homo sapiens arcaico) por otro impreciso (H. heidelbergensis) poco contribuye poco a profundizar nuestra comprensión de los homínidos del Pleistoceno Medio y sus relaciones filogenéticas, fundamentales para comprender los orígenes humanos modernos.


Paleoecología y comportamiento del Homo sapiens arcaico

Además de las ocupaciones del Pleistoceno inferior por Homo erectus en Georgia (y posiblemente la Cuenca Nihewan, en el norte de China), en la mayor parte del Pleistoceno medio los Homo sapiens arcaicos eran el grupo de homínidos más amplio antes de la llegada de los H. sapiens modernos. Ocuparon la mayoría de las regiones del Viejo Mundo desde el sur de África (por ejemplo, Saldanha, Sudáfrica) a Europa occidental (por ejemplo, Mauer, Alemania) además del noreste de Asia (Jinniushan, China). El H. sapiens arcaico ocupa ambientes fríos (por ejemplo, Lehringen, Jinniushan) en las latitudes más altas, aunque lo más probable es que la ocupación de estas latitudes más altas probablemente fue restringida a etapas interglaciares. Los datos actuales indican que los H. sapiens arcaicos no fueron capaces de moverse en altitudes más altas hasta muy tarde en la prehistoria humana, hace unos 40.000-30.000 años, cuando las barreras de ambientes muy hostiles fueron superadas de manera efectiva. Este fue un período en el que sólo el moderno H. sapiens con un comportamiento totalmente moderno dominaba el paisaje, aunque existe una reciente discusión sobre el Homo floresiensis, que al parecer coexistió con el mismo.

La evidencia de la adaptación a un clima más frío incluyen  yacimientos al aire libre del Pleistoceno medio que muestran evidencia de estructuras (por ejemplo, Bilzingsleben) y más evidencia de ocupación de cuevas (por ejemplo, Le Lazaret, Jinniushan). Estos últimos son posteriores a los famosos lugares de cuevas de H. erectus como Zhoukoudian. Con el fin de colonizar Eurasia, los primeros homínidos probablemente tenían que haber controlado el fuego. Sin embargo, la evidencia del fuego sólo aparece esporádicamente en el registro del Pleistoceno temprano, con la evidencia generalmente aceptada de que aparece en el sitio del Pleistoceno Medio de Gesher Benot Ya'aqov en Israel. En cuanto a la evidencia en el Pleistoceno temprano en la cueva Wonderwerk en África del Sur, esta es muy discutida. La escasez de pruebas de fuego en los lugares anteriores al Pleistoceno tardío probablemente está relacionada con la probabilidad de que las ocupaciones por H. erectus y los H. sapiens arcaicos fueron a corto plazo en comparación con los neandertales y H. sapiens modernos.

Las herramientas de piedra de los Homo sapiens arcaicos no diferían mucho de las anteriores de H. erectus. En el oeste del Viejo Mundo (África, Oriente Medio, Europa) y Asia del Sur, la técnica del H. sapiens arcaico se basó en un núcleo y lascas de piedra, como aparecen las herramientas del Paleolítico Inferior, llamadas bifaces líticos, comúnmente conocidos como hachas de mano. En Asia oriental, las herramientas de piedra más comúnmente asociadas a los H. sapiens arcaicos son las correspondientes a la industria lítica olduvayense del Paleolítico Inferior. En un principio se señaló que en Asia oriental las hachas de mano no estaban presentes. Este patrón en los datos arqueológicos llegó a ser conocido como la Línea Movius. La línea se dibuja entre el sur de Asia y Asia oriental con hachas de mano en el oeste de la línea y las herramientas olduvayenses al este de la línea. Aunque hachas de mano han sido encontrados en el este de Asia, el patrón arqueológico en general sigue indicando una relativa escasez de hachas de mano al este de la Línea de Movius.

Los primeros investigadores sugirieron que los Homo sapiens arcaicos y los neandertales no eran cazadores eficientes. Sin embargo, con base en la investigación arqueológica actual existe una creciente evidencia de lo contrario. Por ejemplo, tres lanzas de madera fueron encontrados en Schoningen, un lugar al aire libre de Alemania que data de hace unos 400.000 años. Las lanzas Schoningen tienen cada una dos metros de longitud y se cree que se han utilizado en movimiento de empuje y no eran lanzadas. Análisis tafonómicos de la gran cantidad de huesos de caballo de los Homo sapiens arcaicos en el yacimiento al aire libre de Xujiayao en el norte de China, indica que estos homínidos ya usaban de forma efectiva los caballos. Esta eficiencia creciente en el uso regular de los animales se cree que ha influido en la tendencia en el aumento del coeficiente de encefalización en el registro de fósiles de homínidos del H. erectus al H. sapiens arcaico y al moderno H. sapiens. Sin embargo, podían haberse dado períodos de estrés alimenticio donde se accedía a fuentes de alimentos normalmente no utilizadas por los H. sapiens arcaicos. Por ejemplo, en Bodo (Etiopía) y Arago (Francia), los fósiles de homínidos muestran evidencia de marcas de corte, que sugieren un comportamiento caníbal. Es difícil determinar si estas marcas de corte son el resultado de la elaboración de alimentos o expresiones culturales, tal vez un simbolismo temprano.


El debate sobre Homo heidelbergensis

Diferentes escuelas de pensamiento conducen a diferentes formas de ver el registro de los fósiles de homínidos. Parece existir un creciente apoyo en el campo de la investigación en paleontología humana de denominar a los Homo sapiens arcaicos de África y Europa como H. heidelbergensis. Sin embargo, se han presentado argumentos para mantener los fósiles de homínidos asiáticos, sobre todo en el este de Asia, en un grupo separado (por ejemplo, pre-modernos H. sapiens o H. sapiens arcaicos). En cuanto al comportamiento, la evidencia creciente sugiere que los H. sapiens arcaicos tuvieron éxito en el manejo de animales. La presencia generalizada de hachas de mano del Pleistoceno medio en el viejo mundo occidental y la rareza de sitios similares en Asia oriental aún necesita ser explicado, aunque parece estar aumentando el apoyo a algunas hipótesis. Preguntas sobre la validez y el significado de los H. sapiens arcaicos y H. heidelbergensis, tanto taxonómicamente como en su conducta, seguramente va a seguir siendo debatido intensamente en los próximos años.

Afortunadamente, con el cada vez mayor conocimiento del Pleistoceno Medio, sus fósiles de homínidos y los conjuntos de datos arqueológicos y paleoecológicos asociados, debates como estos se espera que tengan alguna solución a medida que avancen las investigaciones.

Paleontología Humana (Paleoantropología)

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Paleontología Humana. Práctica 3. Dentición de los primates

1. Diferencias entre la mandíbula humana y la de otros primates

Cráneo de gorila

Cráneo humano

Obsérvese la longitud de los caninos en el gorila, en contraste con los de la especie humana. Ponga de relieve sus diferencias y explique a a que se debe.

Para ver con absoluto detalle el cráneo del gorila, puede accederse a esta imagen.

Observe también que en la boca cerrada del gorila, cierto espacio está ocupado por el canino contrario, ¿podría por esto establecerse que los humanos y los gorilas tienen distintos números y clases de dientes?


2. Molares

Partes de un diente molar

Identifique las partes de un diente molar en la la siguiente imagen, que corresponde a una mandíbula de Homo erectus:

¿Podía decirse que los molares del Homo erectus poseen las mismas cúspides que los del Homo sapiens actual?


Lecturas recomendadas

Cátedra Zoología III Vertebrados, Facultad de Ciencias Naturales y Museo (UNLP). Dientes: una introducción. Disponible en Internet: http://vertebrados.wordpress.com/material-complementario/mamiferos-temas-especiales/dientes-una-introduccion/

PÉREZ-PÉREZ A, GALBANY J, ROMERO A, MARTÍNEZ LM, ESTEBARANZ F, PINILLA B, GAMARRA B. Origen y evolución de los dientes: de los cordados primitivos a los 
humanos modernos. Rev. Esp. Antrop. Fís. (2010) 31: 167-192. Disponible en Internet: http://diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/34324/1/584289.pdf

Temas de Paleontología Humana (Paleoantropología)

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La especiación de los primates

La importancia del estudio de la especiación de los primates 

La familia de primates hominoideos, Hominidae, posee cuatro géneros actuales y siete especies vivientes. Los homínidos (Hominidae) son una familia de primates hominoideos, que incluyen 4 géneros y 7 especies vivientes, entre las cuales se halla el ser humano y sus parientes cercanos, orangutanes, gorilas, chimpancés y bonobos. De ellos, los grandes simios africanos, chimpancés (género Pan) y gorilas (género Gorilla), son nuestros parientes más cercanos.

Un objetivo central de la antropología biológica es comprender las relaciones evolutivas que compartimos con los simios, para examinar cómo nuestra historia evolutiva se hace diferente a la de ellos, y en definitiva, a comprender las adaptaciones únicas que nos hacen humanos. Existen muchos tipos de datos para responder a estas preguntas, incluyendo los datos morfológicos, genéticos, ecológicos y de comportamiento. Al final del siglo XX surgió una explosión de estudios genéticos que ofrecían grandes perspectivas sobre la historia evolutiva común de humanos y simios. Estos estudios también plantearon preguntas acerca de qué procesos evolutivos generan la diversidad encontrada en las especies de grandes simios, y de cómo estos procesos difieren entre especies. Estos estudios también llevaron a discusiones sobre la serie de factores que pueden haber contribuido a la promoción de la especiación en el último ancestro común de los humanos y los simios africanos, así como los factores que podrían haber contribuido a la creación de la asombrosa diversidad de homínidos que coexistieron entre sí durante el Plioceno y el Pleistoceno.


Parentesco de los humanos con los otros homínidos

Durante muchos años, hubo un gran debate sobre cuál de los simios africanos es nuestro pariente más cercano. El consenso general que surgió es que compartimos una relación más reciente con los chimpancés (Pan troglodytes) y los bonobos (Pan paniscus) que con los gorilas (Gorilla gorilla). Este consenso se vio reforzado por las comparaciones iniciales de los genomas del chimpancé y el humano. Los chimpancés y bonobos comparten el 99% de sus genomas con los seres humanos. Después van los gorilas, compartiendo un 98%. Los orangutanes son los terceros compartiendo 97% de su genoma con nosotros. El linaje que conduce en última instancia a los humanos modernos se separó hace 5,5-7.000.000 años, del linaje que llevó a los gorilas 8,5 a 12 millones de años, y de los linajes principales de los orangutanes 9-13 millones de años.

Las comparaciones detalladas entre los genomas completos de cada especie han sido completadas. Estos estudios sugieren que el proceso de especiación que conduce a la separación de los humanos con los chimpancés, bonobos y gorilas era bastante complejo, y que la separación de estos linajes se produjeron tan de cerca en el tiempo que son difíciles de separar. En particular, las relaciones genealógicas entre los seres humanos y los monos africanos varían en todo el genoma. Por ejemplo, comparar el genoma del gorila con el de los de los humanos y los chimpancés sugirió que a través de aproximadamente el 15% de su genoma, los gorilas comparten una relación más estrecha con los seres humanos que lo hacen con los chimpancés. Los chimpancés y los bonobos compartieron un ancestro común con los demás acerca de 1-1,5 millones de años. Como era de esperar entonces, los genomas de bonobo y el chimpancé están en su mayoría a la misma distancia del humano. Sin embargo, a través de aproximadamente el 3% del genoma humano esta relación es desigual, en éste los seres humanos están más cerca de los bonobos que los chimpancés, mientras que en otros, los seres humanos están más cerca de los chimpancés. Para hacer todavía más complejo el tema está el hecho de que esta variación en las relaciones evolutivas no se limita sólo a las comparaciones de monos africanos con los seres humanos. A través de alrededor de 0,8% de nuestro genoma, los seres humanos también están más estrechamente relacionados con los orangutanes que a los chimpancés.

Arbol filogenético de los homínidos

¿Qué puede explicar estos resultados contradictorios? La especiación se produce en las poblaciones que tienen diversidad genética. Este hecho es importante ya que esta diversidad puede dar lugar a los árboles de genes y especies de árboles, que no siempre coinciden, a veces como reparto incompleto de linajes (ILS, Incomplete Lineage Sorting). Los ILS pueden ser el resultado de muchos factores, incluyendo el grado de la diversidad genética en un locus dado en una población ancestral, si la tasa de divergencia en un locus particular es igual o desigual a la velocidad a la que se produjo la especiación y la pérdida de genes. Otros factores también pueden conducir a la incongruencia en los árboles de linajes de especies, incluyendo la hibridación entre especies descendientes, diferencias en la recombinación de todo el genoma, y la acción de la selección natural durante y después de la separación de un antepasado en sus descendientes. Patterson y sus colaboradores propusieron en 2006 que se produjo hibridación entre los antepasados ​​de los chimpancés y los linajes humanos después de su separación inicial entre sí, aunque esta conclusión está en debate. Además, las comparaciones de las diferencias en los perfiles de expresión génica han demostrado solapamiento significativo en las regiones del genoma que parecen ser objeto de ILS en humanos, chimpancés, gorilas.


¿De qué manera la historia evolutiva de los seres humanos y los simios africanos diverge y qué propiedades comparten?

Para entender la especiación es preciso entender como se producen los procesos que generan la diversificación evolutiva dentro y entre poblaciones, y cómo estos procesos pueden variar entre las especies. La especiación y la diferenciación de la población puede ocurrir a través de cualquiera de los procesos evolutivos neutros, tales como la deriva genética, la selección natural en la adaptación local de las diferentes poblaciones, o a través de una combinación de ambos. Cada proceso genera diversidad genética, pero son difíciles de separar el uno del otro. Consideremos, por ejemplo, la historia de nuestra especie. Los datos genéticos, arqueológicos y fósiles sugieren que los humanos modernos aparecieron por primera vez en África y luego se trasladaron a otros lugares. Esta historia se refleja en nuestro acervo genético, especialmente en los loci genéticos que evolucionan neutralmente. Los africanos son las poblaciones más diversas, y los no africanos tienen un subconjunto de la diversidad genética de los africanos. Nuestra especie también tiene un pequeño tamaño efectivo de la población, en consonancia con un pequeño número de africanos que salió del continente y ocupó el resto del mundo. Esta historia también incluye la cooptación de algunos de los genomas de neandertales y denisovanos, cuyos antepasados ​​emigraron de África. Esta historia demográfica, sin embargo, también se superpone a otra que incluye la adaptación local de las diferentes poblaciones a un número de variables, en particular, las adaptaciones a diferentes patógenos, tales como la malaria. El conocimiento del genoma ha mejorado en gran medida los estudios que se centran en desentrañar la historia demográfica. Existe una variedad de otros factores que también son reconocidos como importantes impulsores de la adaptación local en nuestra especie, como las diferencias en la leche y el consumo de hidratos de carbono. A diferencia de los humanos, se sabe poco sobre los mecanismos que subyacen en la diversificación de los simios africanos. Sin embargo, el examen de estos mecanismos es fundamental para comprender cómo los diferentes factores influyen en los procesos que genera la diversidad en los simios frente a la de los seres humanos.

Los homínidos africanos son un grupo diverso que ocupan un número de hábitats diferentes. Los gorilas se encuentran en la selva tropical de tierras bajas y bosques de montaña de África ecuatorial y se dividen en dos especies, cada una dividida además en dos subespecies adicionales. Los bonobos pertenecen a una sola especie ubicada en las selvas del sur del río Congo. En contraste, los chimpancés tienen la más amplia distribución geográfica, y se encuentran al norte del Congo en una variedad de hábitats, incluyendo bosques de tierras bajas, sabanas, y bosques de sabana. Los chimpancés muestran una considerable diversidad genética a través de su rango, y se dividen en cuatro subespecies. Las historias genéticas y demográficas de los simios africanos son muy diferentes de la historia de los humanos modernos. En comparación con los seres humanos, las diversas poblaciones regionales, o subespecies, de homínidos africanos han compartido un mayor número de ancestros comunes entre sí, han tenido históricamente mayores tamaños efectivos de población, y el intercambio de un menor número de migrantes entre poblaciones.

Todavía hay incognitas respecto a los procesos que han generado esta diversidad en los simios africanos. Por un lado, se cree que el patrón de diversidad genética simio africano haber sido impulsado, al menos en parte, por los procesos evolutivos neutros (por ejemplo, la deriva, el flujo de genes, las expansiones de población) que están asociados con la contracción y la expansión histórica de los bosques en "refugios del Pleistoceno". Del mismo modo, la separación de las especies de simios y subespecies través de las fronteras fluviales, como el Congo y el río Sanaga, probablemente jugó un papel importante en la generación de su modelo actual de diversificación evolutiva. Por otro lado, se sabe poco acerca de cómo la adaptación local contribuyó a la generación de patrones de diversidad genética entre los simios africanos, pero la selección natural probablemente fue muy importante. Al igual que en los seres humanos, las firmas de adaptación local en monos africanos son susceptibles de ser superpuesta sobre la historia demográfica de las especies.

Una serie de factores pueden contribuir a la adaptación local de los simios, incluidos los agentes patógenos, la variación del hábitat, y las diferencias en la dieta, entre otros. La variación del hábitat también puede contribuir a la adaptación local de los homínidos. Por ejemplo, a través del amplio espectro de hábitats donde se encuentran los chimpancés, las comunidades que viven en las selvas tropicales y sabanas presentan diferencias en su comportamiento y en su dieta. Durante mucho tiempo se ha propuesto que esta variación en su socioecología podría ser evidencia de adaptación local a diferentes nichos ecológicos. Lo que se desconoce es si tales adaptaciones locales se correlacionan con la diferenciación genética, que es un precursor necesario para la especiación. Los estudios futuros que incorporan datos ecológicos, conductuales y genéticos tienen un gran potencial para ampliar el conocimiento sobre cómo los procesos evolutivos y la adaptación local, de que manera han contribuido para generar la notable diversidad encontrada entre los simios africanos.

En definitiva, el conocimiento del genoma humano y el de chimpancés, bonobos, gorilas y orangutanes nos han proporcionado una ventana a la comprensión del proceso de especiación compleja del ancestro común de estas especies. Los análisis de estos genomas apoyan de manera contundente la hipótesis de que los chimpancés son nuestros parientes más cercanos, pero la especiación se produjo durante un breve período de tiempo tal que dejó en nuestro genoma un mosaico de ascendencia compartida con cada uno de los simios existentes. Los procesos que generan este patrón eran complejos, y pueden explicarse por una combinación de procesos evolutivos neutros, así como de una selección natural que conduce a una adaptación local. No está claro cómo pueden haber contribuido de manera diferencial para generar este patrón genético, o cómo cada proceso se ha superpuesto sobre otro. Una comprensión más clara de cómo los procesos neutros y la adaptación local han influido en la historia genética de cada especie es fundamental para entender como estos procesos han contribuido a la especiación del último ancestro común de simios y humanos africanos. Tales estudios mostrarán a la luz que propiedades del proceso de especiación se compartieron entre los simios y homínidos, en que se diferenciaban, y en último término, proporcionar pistas sobre lo que nos hace humanos.

Paleontología Humana (Paleoantropología)

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La especiación u origen de nuevas especies

La discusión de la mayoría de los temas en la biología evolutiva empiezan con Darwin. El Origen de las Especies (1859) sigue influyendo en gran parte de la biología evolutiva moderna. Darwin vio la evolución a través de la selección natural como un mecanismo muy gradual de cambio dentro de las poblaciones, postulando que las nuevas especies podrían ser el producto de este mismo proceso, pero durante períodos incluso más largos de tiempo. En este sentido, propuso un modelo en el que se forman linajes de los antepasados ​​por la evolución de los distintas especies en periodos relativamente largos de tiempo. Darwin indicó que las especies podrían formarse por la evolución de una especie en dos, o por medio de una población que diverge de su antepasado hasta el punto de que se forma una nueva especie. Las ideas de Darwin sobre la evolución eran geniales, además teniendo en cuenta la ausencia de la genética. De hecho, las ideas sobre la herencia y la introducción de nuevo material genético a través de la mutación estaban por venir mucho después de las teorías fundacionales de la evolución por Darwin.


La síntesis moderna

Un importante punto de inflexión para la investigación evolutiva se produjo en la década de 1930, cuando Fisher, Haldane, Wright, Dobzhansky y otros, desarrollaron modelos genéticos poblacionales matemáticos para ver con claridad los mecanismos genéticos del cambio evolutivo. La integración de la genética con los modelos de la selección natural ha sido enormemente fructífera, y ha fortalecido las opiniones de Darwin, introduciendo una nueva variación en las poblaciones a través de la mutación y la recombinación. Gracias a la síntesis moderna, gran parte de la investigación actual en biología evolutiva está fuertemente ligada a la genética y los métodos actuales para el estudio de la especiación no son una excepción. La síntesis moderna dio lugar a avances, no sólo en el estudio de la evolución de las poblaciones, sino también en los cambios de las especies y en la forma de comprenderlos.


Barreras para la reproducción

Bajo el más comúnmente utilizado concepto de especie biológica, la formación de nuevas especies implica la evolución de las barreras de reproducción a la producción de descendencia viable, ya sea con anterioridad (barreras precigóticas) o con posterioridad (barreras postcigóticas) al apareamiento. Por lo tanto, las nuevas especies se forman cuando individuos de poblaciones divergentes ya no se reconocen unos a otros como compañeros potenciales y no se produce el apareamiento por diferencias en el uso del hábitat o períodos reproductivos. En algunos casos, estos mecanismos de aislamiento precigóticos fallan a la hora de evitar la reproducción entre individuos de poblaciones separadas. En estos casos, se pueden producir híbridos viables, o un intento de apareamiento con éxito pueden terminar en un fracaso, ya sea debido a la producción de cigotos inviables o estériles, hijos no reproductivos. Estas diversas barreras precigóticas y postcigóticos son de gran importancia para los biólogos de especiación, ya que determinan como se aislan reproductivametne las poblaciones. Por ejemplo, el aislamiento reproductivo es débil en las primeras etapas de la especiación, pero se dan cambios grandes a totales en las etapas posteriores de la especiación. Uno o más de los muchos tipos de mecanismos de aislamiento puede desempeñar un papel en la evolución de las especies.


El papel de la geografía en la especiación

Un área importante de debate entre los biólogos de la especiación es el contexto geográfico en el que se produce. Ernst Mayr defendió su opinión de que la especiación es más probable cuando las poblaciones se aislan geográficamente unas de otras, de manera que la evolución dentro de las poblaciones aisladas daría lugar a algunas diferencias entre ellas en las que la especiación se produciría un resultado final. La evolución de los mecanismos de aislamiento como un subproducto de la divergencia genética estable es inevitable. La idea central aquí es que cuando las poblaciones están separadas geográficamente, se separan unas de otros, físicamente y genéticamente. Estos cambios pueden ocurrir por selección natural o por casualidad al azar (es decir, la deriva genética), y en ambos casos resultado derivan en aislamiento reproductivo. Este punto de vista de la especiación de las poblaciones geográficamente aisladas, denominada especiación alopátrica, sigue estando muy generalizada entre los biólogos de la especiación, jugando un papel importante en la evolución de la biodiversidad. Sin embargo, la especiación puede ocurrir también en las poblaciones que no son geográficamente aisladas (especiación simpátrica). ¿Cómo se separan genéticamente poblaciones que viven en la misma zona? Muchos biólogos piensan que esto es muy difícil, pero hay algunos ejemplos convincentes que las poblaciones de diferentes hábitats están sujetas a divergencias de la selección natural (es decir, la selección divergente). Esto puede ocurrir, por ejemplo, en insectos adaptados a vivir en diferentes plantas dentro de la misma región geográfica. Otro escenario para la especiación parapátrica, que se se refiere a poblaciones que se encuentran en la proximidad geográfica entre sí, por lo general con rangos de unión, pero que no se superponen. Aquí, una pequeña proporción de cada población está en contacto real con los otros, y por lo tanto considerado en simpatría, mientras que la mayoría de los individuos viven lo suficientemente aparte, por lo que no se dan encuentros frecuentes. Hay ejemplos en salamandras e insectos palo, pero el fenómeno ha recibido menos atención que la especiación alopátrica y simpátrica.


Nuevos enfoques en la década de 1990

La década de 1990 vio una nueva clasificación de los modos de especiación, lejos de esquemas que se centraban únicamente en el modo geográfico de divergencia y más hacia un enfoque en el proceso evolutivo genético, se trataba de entender los mecanismos de la especiación. Estos nuevos enfoques fueron motivados por un renovado interés en la medida en que los procesos evolutivos que causan la adaptación dentro de las especies también tienden a crear nuevas especies. Además, aunque el modo geográfico de divergencia tiene consecuencias importantes para la especiación mediante patrones de flujo y fuentes de selección genética, la investigación en la especiación ha llegado al punto en el que podemos probar directamente el papel de los diferentes procesos evolutivos. Se plantean varios procesos que pueden conducir la especiación.


La selección natural y la especiación: especiación ecológica

Los biólogos siempre han estado fascinados con el origen y mantenimiento de la diversidad biológica dentro y entre las especies. La selección natural es generalmente reconocida como un mecanismo central de cambio evolutivo dentro de las especies. Por lo tanto, la selección natural juega un papel importante en la generación de la diversidad fenotípica y genética observada en la naturaleza. Pero ¿hasta qué punto también es la selección natural responsable de la formación de nuevas especies (es decir, la especiación)? ¿En qué medida la diversidad fenotípica y las especies surgen a través de los mismos procesos, según lo propuesto por Darwin?

Los últimos años han visto renovados esfuerzos para abordar estas cuestiones. Por ejemplo, las poblaciones que viven en diferentes ambientes ecológicos (por ejemplo, el desierto contrariamente a los hábitats forestales) pueden sufrir cambios evolutivos divergentes y de adaptación a través de la selección natural divergente. Estos mismos cambios evolutivos también pueden dar lugar a la evolución de las poblaciones en especies separadas. Por ejemplo, la adaptación a diferentes ambientes puede causar diferencias entre las poblaciones de la manera como los individuos tienden a mirar, oler y comportarse. A su vez, estas diferencias pueden hacer que los individuos de diferentes poblaciones para evitar la reproducción sexual una con otra o que se den híbridos, exhiben una reducción de la aptitud si se produce apareamiento. Por lo tanto, las poblaciones dejan de intercambiar genes y divergen en sus caminos evolutivos. Es es una simple descripción de la hipótesis de la especiación ecológica.

Más específicamente, la especiación ecológica se define como el proceso por el cual las barreras para el flujo de genes entre poblaciones evolucionan como resultado de la selección divergente basada en la ecología entre entornos. De esta manera, los pares ecológicamente divergentes de las poblaciones deberían mostrar un mayor aislamiento reproductivo que los pares ecológicamente similares de poblaciones de edad similar. Otras predicciones son que los rasgos que intervienen en la adaptación divergente también causar aislamiento reproductivo. Estas predicciones se han verificado, y las preguntas pendientes se refieren a las bases genéticas de especiación ecológica y a las razones por las cuales el proceso varía según su procedencia.


El papel de la selección sexual en la especiación

Un enfoque que se está volviendo cada vez más popular es que la selección sexual, o una selección relacionada con la variación en el éxito reproductivo, juega un papel en la especiación. Este modelo sugiere que los patrones diferenciales de variación rasgo relacionados con el éxito reproductivo entre las poblaciones contribuyen al aislamiento reproductivo entre las poblaciones. Un ejemplo convincente está relacionada con la radiación explosiva de cíclidos en los lagos del Rift africanos, donde las poblaciones con distribuciones se solapan son divergentes como una función del diferencial de preferencia de color del macho en la selección de pareja.

Un debate actual es si la selección sexual puede conducir a la especiación en ausencia de divergencia ecológica. De hecho, los ejemplos convincentes que implican un importante papel de la selección sexual que lleva a nuevas especies a veces también se incluyen la evolución de las diferentes señales que se utilizan en su compañero elegido en las poblaciones en diferentes contextos ecológicos, como el ambiente de la luz. Aquí, las señales utilizadas en el compañero elegido se adaptan a nuevos entornos ecológicos en los que es más perceptible o audible en un nuevo hábitat la transmisión de estos rasgos.


Procesos al azar

Algunos modelos de especiación no incluyen un papel para la selección de cualquier tipo, sino más bien invocan un papel clave para los eventos al azar. Estos modelos incluyen especiación por poliploidización, la deriva genética en poblaciones estables y cuellos de botella. Aunque estos modelos tienen una larga historia en la investigación de la especiación, por ejemplo en relación a la especiación de las pequeñas poblaciones que colonizan nuevas islas, pero el  apoyo empírico no es tan claro para estos modelos en la naturaleza o incluso en experimentos de laboratorio.

Otro mecanismo de especiación que involucra eventos fortuitos es la especiación por poliploidización. La poliploidía, o la presencia de tres o más juegos completos de cromosomas, se ha documentado en una amplia variedad de taxones. Es particularmente frecuente en plantas, entre 47 y 70% de todas las angiospermas son poliploides. La poliploidía puede conducir a la infertilidad de los híbridos, que es visto como un mecanismo que puede conducir rápidamente a la formación de nuevas especies.


Mutación frente a la especiación ecológica

Una falta de ejemplos claros de especiación por deriva genética ha llevado al desarrollo de un mecanismo alternativo de gran alcance para especiación ecológica. Esta alternativa es especiación por mutación, definida como la evolución del aislamiento reproductivo por la fijación de diferentes mutaciones ventajosas en poblaciones separadas que experimentan presiones de selección similares. En esencia, las diferentes poblaciones encuentran diferentes soluciones genéticas para el mismo problema selectivo. Mientras que diferentes alelos son favorecidos entre dos poblaciones de menos de especiación ecológica, los mismos alelos se verían favorecidos en ambas poblaciones bajo la especiación por mutación. La divergencia se produce de todos modos porque por casualidad las poblaciones no adquieren las mismas mutaciones o no siguen el mismo orden. Por lo tanto, la divergencia es estocástica, pero el proceso implica la selección, y por lo tanto es distinto de la deriva genética. La selección puede basarse ecológicamente bajo la especiación por mutación, pero la ecología no favorece la divergencia en cuanto tal y no se espera una asociación entre la divergencia ecológica y el aislamiento reproductivo. ¿Cómo puede surgir la especiación por mutación? La selección sexual podría causar especiación por mutación si el aislamiento reproductivo evoluciona por la fijación de mutaciones ventajosas alternativas, por ejemplo las que aumentan el atractivo del individuo, en diferentes poblaciones que viven en entornos ecológicos similares.


Genética y genómica

Los estudios genéticos han sido durante mucho tiempo la vanguardia de la investigación de la especiación. Por ejemplo, los estudios que examinan la base genética de la esterilidad de los híbridos y la inviabilidad han apoyado la existencia de incompatibilidades del Dobzhansky-Muller y patrones predichos por la regla de Haldane. Los recientes avances en genómica permiten ahora a los biólogos examinar cientos de miles de regiones genéticas. Para ayudar a entender esta variación del genoma, los biólogos han desarrollado la metáfora de las islas genómicas de divergencia. Una isla genómica es cualquier región del gen, ya sea un único nucleótido o un cromosoma entero, que exhibe significativamente mayor diferenciación de lo esperado en virtud de la neutralidad (es decir, sólo a la divergencia de la deriva genética). La metáfora establece un paralelo entre la diferenciación genética observada a lo largo de un cromosoma y la topografía de las islas oceánicas y el fondo del mar contiguo. Siguiendo esta metáfora, el nivel del mar representa el umbral por encima del cual la diferenciación observada es significativamente mayor de lo esperado por la evolución neutral solo. Por lo tanto, una isla se compone de ambos loci seleccionados directamente y estrechamente vinculados. Surgen preguntas sobre la importancia del tamaño, número y distribución (es decir, la localización cromosómica) de estas islas genómicas, y cómo la variación de estos factores afecta al proceso de especiación. Respuestas claras a estas preguntas probablemente requerirán estudios experimentales a nivel genómico para cuantificar directamente cómo la selección actúa sobre el genoma.

Es probable que en las próximas décadas se produzca una nueva visión de la especiación, integrando los enfoques genómicos, geográficos, ecológicos y todos los restantes.

Paleontología Humana

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Paleontología Humana. Práctica 2. Tratamiento estadístico de datos

1. Introducción teórica

En estadística, la curva que siguen muchas variables aleatorias tiene forma de campana y se conoce como distribución normal, de Laplace-Gauss, o campana de Gauss.

La media aritmética o promedio es la suma de los distintos valores, dividida por el número de ellos:

La mediana es el dato que se sitúa en el centro, de una muestra ordenada en orden creciente.

La moda es el valor más repetido.

El rango de una muestra es la diferencia entre el valor mayor y el menor de la misma.

La desviación estándar (S o σ) es el promedio del alejamiento de los valores respecto de la media aritmética.

Siendo N el número de valores, xi los distintos valores y x la media aritmética.

El coeficiente de variación, en porcentaje, es la relación entre la desviación estándar y la media aritmética, multiplicado por 100:

Para la realización de todos estos cálculo, es práctico utilizar hojas de cálculo como Excel o Calc, o aplicaciones como Google docs.


2. Caso práctico (caso ficticio)

En una sima situada en el norte de España se ha descubierto un gran yacimiento paleontológico. Entre una cantidad enorme de restos óseos, se encuentran varios restos de homínidos. Aparecen desmembrados, desordenados y con marcas de corte, por lo que se piensa que pudieran corresponder a restos de comida en la que se practicó el canibalismo.

En principio, todo indica que varios fémures encontrados pertenecen al género Homo, en concreto podrían pertenecer a Homo antecessor. A esta serie de fémures, se les ha dividido en dos partes, unos que corresponderían a la pierna derecha y otros a la izquierda, para descartar medidas correspondientes a un mismo individuo, siendo los de la pierna izquierda mucho más abundantes. Se les ha asignado un número y se ha medido su longitud.

Los fémures izquierdos hallados y sus medidas son los siguientes:

- 1: 35,2 cm
- 2: 19,0 cm
- 3: 41,3 cm
- 4: 22,2 cm
- 5: 31,5 cm.
- 6: 22,0 cm
- 7: 26,2 cm
- 8: 15,5 cm
- 9: 12,2 cm
- 10: 5,6 cm
- 11: 6,7 cm
- 12: 27,1 cm
- 13: 12,2 cm
- 14: 12,0 cm
- 15: 15,0 cm
- 16: 17,0 cm
- 18: 13,4 cm
- 19: 12,3 cm
- 20: 12,2 cm
- 21: 5,6 cm

Se considera que la longitud máxima de un fémur de un Homo antecessor adulto se hallaría sobre los 40 cm.

1) Hállese la media, la moda, la mediana, el rango, la desviación estándar y el coeficiente de variación.

2) Coméntense los resultados obtenidos.

3) ¿Qué conclusiones se podrían sacar respecto de los resultados?

Temas de Paleontología Humana (Paleoantropología)

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Métodos de la paleontología humana

El objetivo de la paleontología de campo es lograr conocimiento a partir de los fósiles. Para que el trabajo de campo tenga éxito se requiere trabajo duro, perseverancia y un poco de suerte. Gran parte del mismo es monótono, tedioso, y a veces agotador.

Un factor fundamental es la financiación. Sin el análisis de la financiación, el trabajo de campo no sería posible, ya que es un esfuerzo costoso, debido a los costes de los vuelos, equipos, alquiler de vehículos, equipos de campo, los sueldos del personal de campo, y los permisos para llevar a cabo la investigación.

La mayor parte de los paleóntologos de campo trabajan en el sistema de educación superior, por lo que frecuentemente el trabajo de campo correspondiente se lleva a cabo fuera del período de enseñanza, por lo general durante el verano o las vacaciones de invierno. Las condiciones difíciles y los largos períodos de separación de familiares y amigos no hacen el trabajo de campo parece especialmente atractivo.

El trabajo de campo en paleontología humana es un gran esfuerzo de colaboración y cada vez más internacional, de manera que se requieren equipos multidisciplinares, formados por paleontólogos, geólogos, paleobotánicos, arqueólogos, etc.

Localizados los sedimentos fosilíferos, cada persona ha de tener un área específica de estudio, que a menudo se superponen, ya que ninguna persona es capaz de ver todos los fósiles en el suelo debido a diversos factores, como las condiciones de luz, la visión de búsqueda y el azar. No es fácil ver fósiles en el suelo, sobre todo cuando son similares en color a los sedimentos que los rodean y pueden ser fácilmente pasados ​​por alto como una piedra o roca de forma extraña. Todos los especímenes fósiles que son identificables, por elemento y/o taxón, se recogen y se colocan en bolsas que están claramente marcadas con información sobre dónde fueron recuperados, tales como su posición en la localidad y su ubicación estratigráfica. La distribución de fósiles en el paisaje está determinado por las condiciones ambientales y deposicionales particulares presentes cuando los huesos se depositaron y fosilizados.

La recogida de fósiles es la mayor parte de las actividades en el campo, lo que significa que se requiere una buena forma física, ya que la mayor parte del día se realiza el trabajo en posiciones bajas, por lo que al final del día se suelen producir dolores de espalda, piernas y pies.

Una vez recogidos los fósiles, llega la hora de su catalogarlos. A cada fósil se le da un número de muestra y se registra en el catálogo de campo junto con su elemento y la identificación taxonómica preliminar, la localidad y la información estratigráfica. Esta información contextual es esencial en paleontología, ya que sin ella no se pueden hacer comparaciones e interpretaciones significativas.

Los fósiles a menudo tienen que ser eliminados suavemente de la matriz en la que se encuentran, y se estabilizaron, si no están bien conservados. Esto es a menudo un proceso delicado que requiere paciencia y habilidad. Mientras que los restos hallados constituyen los datos primarios, para entender el significado de ellos, primero deben ser descritos y analizados. Una de las primeras preguntas, después de la identificación correcta del elemento, es establecer que es o a qué género o especie pertenecen. Para responder a esta pregunta, la morfología del espécimen fósil de interés debe ser descrito en detalle y comparación, tanto cualitativa como cuantitativamente, a otros especímenes de un grupo taxonómico conocido. Esto a menudo implica visitas a museos de todo el mundo en el que se mantienen las muestras comparativas. También se pueden realizar análisis adicionales, a menudo por diferentes investigadores, para aprender acerca de los patrones de comportamiento de la especie. Esto se logra mediante la comparación de el hueso fósil a sus parientes modernos cuya locomoción y hábitos alimenticios son conocidos. La morfología refleja la función, por lo que los animales con modo similar de locomoción tendrán adaptaciones morfológicas similares.

También se pueden llevar a cabo estudios para entender mejor el contexto de los fósiles, que incluyen análisis tafonómicos y paleoambientales, que indican cómo se formó el yacimiento de fósiles y el entorno en el que el animal fósil vivió.

Los fósiles se guardan generalmente en su país de origen, por lo que la descripción primaria y la medición de las muestras originales sólo pueden ocurrir allí. A veces, se hacen moldes de las muestras para que su posterior análisis comparativo puede llevarse a cabo en otro lugar.

Después de los análisis, los resultados y las conclusiones de los estudios escritos, estos son sometidos a una revista científica para su revisión y publicación a fin de que la información obtenida puede ser difundida y contrastada en todo el mundo. Pero el trabajo no termina aquí, ya que es un continuo. El conocimiento de los fósiles es generalmente incompleto y los esqueletos asociados son poco comunes. Una información más completa acerca de la taxonomía, la locomoción, la dieta, y paleoambiente del animal fósil puede ser descubierta y estudiada en diferentes momentos. Esto significa que cualquier nuevo descubrimiento fósil tiene el potencial de mejorar o cambiar fundamentalmente nuestra comprensión actual, y este es uno de los aspectos más interesantes de la paleontología.

Paleontología Humana (Paleoantropología)

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El proceso de fosilización en los homínidos

Los fósiles no son sólo huesos. Un fósil puede ser parte de la forma real de un organismo, como un esqueleto o restos de plantas carbonizadas. Pero los fósiles también pueden ser evidencia de que un organismo pasó por allí hace mucho tiempo, como huellas o extraños giros.

Para la mayoría de las especies, convertirse en un fósil es un accidente, es algo fortuito. Las huellas humanas son susceptibles de llegar a ser fósiles y ser estudiadas por los paleontólogos del futuro, pero se tienen que dar unas condiciones muy especiales, así como las huellas de dinosaurios del Jurásico temprano de Utah se formaron cuando ésta estaba cubierta por enormes dunas de arena. En todo caso, las huellas reflejan un cierto comportamiento cuando el animal estaba vivo.

La tafonomía es la parte de la paleontología que estudia los procesos de fosilización y formación de los yacimientos de fósiles (Fernández López, 2000). Como ciencias auxiliares, pueden colaborar con ella la geoquímica, la ecología, la sedimentología, la química, etc. Junto a la paleobiología y la biocronología, la tafonomía es una de las tres divisiones de la paleontología.

Para la formación de un fósil se requiere que un espécimen cuanto antes pueda ser enterrado por los sedimentos y se mantenga a salvo de los distintos organismos que descomponen el organismo después de la muerte, mejor.

Más importante, sin embargo, es el lugar de enterramiento. Los fósiles en potencia tienen que ser enterrados, lo que significa que debe ser un lugar sometido a la deposición activa. Es por eso que la gran mayoría de los fósiles se encuentran en rocas sedimentarias. No sabemos prácticamente nada de los animales que vivían en las montañas u otros hábitats que se someten a la erosión.

El entierro rápido también ayuda a evitar los efectos destructivos de los carroñeros. Los trozos de carne y hueso pueden terminar en las heces de un carroñero y pasar a formar parte del registro fósil.

Los carroñeros no son los únicos agentes destructivos por los que preocuparse. Un organismo tiene que soportar todo tipo de recicladores ecológicos, como bacterias, hongos, insectos, plantas, antes de que tenga una esperanza de convertirse en fósil.

No todas los escenarios sedimentarios son iguales. Diferentes tipos de sedimentos, así como otros aspectos del medio ambiente, afectarán a la historia a largo plazo de los huesos. En un río de arena, un esqueleto podría dividirse en múltiples lugares, dejando un puñado desconcertante de huesos y restos aislados.

El enterramiento en un desierto tiene algunas ventajas, ya que los cadáveres secos pueden llegar a ser el hogar de los escarabajos y otros insectos que se introducen en los huesos, dejando limpio el esqueleto. El enterramiento en el mar puede producir un resultado similar, pero en este caso realizando gusanos el trabajo.

Para conseguir jirones de pelo y tejidos blandos conservados, el entierro en la ceniza volcánica fresca puede funcionar. Este tipo de depósitos han producido decenas de dinosaurios con plumas y mamíferos del Mesozoico con restos de piel a su alrededor.

Sedimentos sin oxígeno proporcionan cuerpos maravillosamente conservados, como el de Archaeopteryx, que vivió en una antigua laguna, hace más de 150 millones de años, cuando Europa era un archipiélago y las condiciones de anoxia del fondo del océano era tan hostiles que incluso las bacterias lo evitaban.

Pero incluso un entierro perfecto no garantiza un descubrimiento. Los océanos y las montañas suben y bajan, y los continentes se desplazan. Si los fósiles se encuentran en un lugar accesible en la superficie, la erosión puede exponerlos y destruirlos. La potencial destrucción de fósiles por procesos geológicos comunes es enorme, por tanto, el descubrimiento de cualquier fósil es un motivo de alegría, ya que significa que un fragmento del pasado con una determinada historia ha sobrevivido y ha sido encontrado.

Respecto a los homínidos, los gorilas y chimpancés actuales viven en un ambiente de bosque lluvioso y este mismo hábitat es el que ocupan desde que se separó su la línea evolutiva de la que dio lugar a los homínidos. Este ambiente resulta muy poco propicio para la fosilización y probablemente sea la causa de que no conozcamos ningún antepasado de su linaje evolutivo.

Hay tres circunstancias negativas en cuanto a la fosilización de los homínidos. La primera es que son animales dotados de inteligencia, por lo que es menos probable que sean sepultados por aluviones, enterrados en sedimentos con poco oxígeno, etc. La segunda es que a excepción de su esqueleto, no tienen partes duras propias para la fosilización, tales como conchas, espinas, etc. La tercera es que el tiempo en el que existen y han existido, desde la escala geológica, es insignificante.

Sin embargo, también hay otras tres circunstancias positivas. La primera es que son seres que construyen herramientas y tienen una forma de vida más complejas, por lo que dejan más restos. La segunda, en cuanto a homínidos próximos, tales como los neandertales, es que entierran a sus muertos, lo que favorece la conservación de sus restos. Y la tercera es que son muy activos y sociales, por lo que dejan numerosas huellas y restos allá por donde pasan, como las huellas de pisadas fosilizadas en formaciones de rocas volcánicas cerca de sitios donde se encontraba  Australopitecus afarensis en Tanzania

Paleontología Humana (Paleoantropología)

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Paleontología Humana. Práctica 1. Osteología comparativa de humanos y primates

1. Comparación del esqueleto humano con el del gorila

En esta figura aparece un esqueleto humano (izquierda) y uno de gorila (derecha). Ponga de relieve las diferencias existentes entre ellos.


2. Identificación de los huesos del cráneo 

Huesos humanos del cráneo:

Identificar los huesos del cráneo en el siguiente dibujo de un cráneo de un hombre de Cro-Magnon:

Hacer lo mismo en los siguientes cráneos de orangután y gorila:

3. Dentición humana y de los primates

Basándose en la siguiente imagen comparar la dentición humana y la de los primates:

4.- La postura erecta. Efectos en el parto

De la observación de las siguientes figuras de la pelvis humana:

Pelvis masculina

Pelvis femenina

Coméntense los efectos de la posición erecta en la pelvis humana, en comparación con la del gorila (ver 1. Comparación del esqueleto humano con el del gorila) y también esta en relación al parto.

Temas del Paleontología Humana (Paleoantropología)

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