La evolución de los homínidos

La gran visión de Darwin y el principio unificador de la biología actual es que todas las especies se relacionan entre sí como hermanas, primas y parientes lejanos en el gran árbol de la vida. Las implicaciones son impresionantes, y si pudiéramos viajar atrás lo suficientemente lejos en el tiempo, nos encontraríamos con antepasados ​​comunes entre nosotros y cualquier otro organismo vivo, del puerco espín de los flamencos a los cactus. Nuestra familia evolutiva inmediata se compone de los homínidos , el grupo de primates que incluye a los "simios menores" (siamangs y gibones), así como los "grandes simios" (chimpancés, bonobos, gorilas y orangutanes). Entre los grandes simios, nuestros parientes más cercanos son los chimpancés y los bonobos. El registro fósil, junto con los estudios de ADN humano y simio, indican que los seres humanos comparten un ancestro común con los chimpancés y los bonobos en algún momento alrededor de hace 6 millones de años. La divergencia de nuestro linaje con chimpances y bonobos comienza en África, en algún momento al final del período de tiempo geológico conocido como el Mioceno.


Los orígenes del linaje homínido en el Mioceno

Para comprender la evolución de las especies, debemos primero establecer su estado ancestral: ¿qué tipo de animal es el que evolución hacia los homínidos? Para ello debemos reconstruir el último ancestro común de los seres humanos y los chimpancés y bonobos y que a partir de él divergieron. Esta nuestra rama del árbol del linaje de los homínidos incluye todas las especies extinguidas y la evolución de ramas laterales.

Existía una gran diversidad de especies de monos en el Mioceno, con decenas de especies conocidas en el registro fósil a través en África, Europa y Asia. Estas especies eran variadas en su anatomía y su ecología, y ninguna de las especies fósiles descubiertos hasta el momento representan el último ancestro común entre humanos y chimpancés. Sin embargo, sabemos por la evidencia fósil que era mucho más parecido a los simios actuales que a los seres humanos vivos. Habría tenido un cerebro y un cuerpo del tamaño de un mono, con brazos y dedos relativamente largos y un pie con agarre que permitiría andar por los árboles. Los dientes caninos eran probablemente grandes y fuertes, como se ha visto en varios homínidos del Mioceno. Por otra parte, los caninos fueron probablemente un componente del dimorfismo sexual, en el que los machos tienen colmillos mucho más grandes que las hembras, como se ha visto entre los grandes simios vivos y fósiles del Mioceno. Al igual que los monos que viven ahora, habría caminado de forma cuadrúpeda (en cuatro patas) estando en tierra, y su dieta habría consistido casi enteramente de alimentos de origen vegetal, principalmente de fruta y hojas.


Los primeros homínidos

Los cambios de una anatomía parecida al simio son discernibles en los homínidos fósiles del Mioceno tardío en África. Algunas especies de homínidos de esta época muestran características típicas de los humanos, que no se ven en los otros simios vivientes, lo que lleva a los paleoantropólogos a inferir que estos fósiles representan los primeros miembros del linaje homínido. Los primeros rasgos parecidos a los humanos que aparecen en el registro fósil de los homínidos son el caminar bípedo y el menor tamaño de los caninos .

Los homínidos más antiguos conocidos actualmente son Sahelanthropus tchadensis de Chad y Orrorin tugenensis de Kenia. Sahelanthropus tchadensis vivió hace 6-7 millones de años. Se conoce a partir de un cráneo en gran medida completo y algunos otros restos fragmentarios. Su tamaño del cerebro, 360 cm³, está dentro del intervalo observado en los chimpancés, y el cráneo tiene un arco superciliar prominente, con un grosor similar al de los gorilas machos. Sin embargo, la posición y la orientación del foramen magno , el orificio de la base del cráneo a través del cual pasa la médula espinal, sugiere que Sahelanthropus se puso de pie y caminó bipedamente, con su columna vertebral en posición vertical como en los humanos modernos en lugar de horizontalmente, como en los simios y otros cuadrúpedos. Orrorin es conocido principalmente por restos fósiles postcraneales, incluyendo partes de fémur. La parte próxima del fémur muestra similitudes con los de los humanos modernos, lo que sugiere la especie era bípeda. No se han descubierto cráneos de Orrorin, por lo que de su morfología craneal y del tamaño de su cerebro no hay seguridad. En tanto que en Orrorin y Sahelanthropus los dientes caninos de los machos son más grandes y más acentuados que en los seres humanos modernos, pero son pequeños y romos en comparación con los caninos de monos macho, esto sugiere que existía un dimorfismo sexual en los caninos y, por extensión, competencia entre machos por el apareamiento con las hembras, que se redujo en estos primeros homínidos en comparación con los grandes simios.

El mejor homínido temprano conocido es el Ardipithecus ramidus, una especie de hace 4,4 millones de años en Etiopía, que se conoce a partir de un esqueleto casi completo, así como otros numerosos restos dentales y esqueléticos. Esta especie se ha relacionado con Ardipithecus kadabba, con una edad de 5,2-5,8 millones de años, en la que se han reducido los caninos, similares a los de Orrorin y Sahelanthropus. El cráneo de Ardiphitecus ramidus es bastante parecido al de un mono y muy similar al de Sahelanthropus, con un cerebro pequeño como de chimpancé de tamaño de 300-350 cm³. El esqueleto postcraneal de Ardipithecus es intrigante. Aunque muy fragmentación, la pelvis recuperada revela una morfología bastante diferente de la de los simios actuales, con una forma más corta, más parecida a un tazón que sugiere fuertemente que los Ardipithecus caminaron a dos patas, lo que es coherente con la posición del foramen magnum, sugiriendo una postura erguida. Sin embargo, sus largas extremidades y dedos, y la posición del agarre del primer dedo del pie (hallux) sugieren que Ardipithecus pasó gran parte de su tiempo en los árboles. La impresión general es de una especie arbórea en gran medida, pero que caminaba bipedamente cada vez que se aventuró en el suelo.


Australopithecus

Alrededor de hace 4 millones de años aparecen los primeros miembros del género Australopithecus, homínidos bípedos terrestres pero que no obstante seguían utilizando los árboles para alimento y protección. Los primeros ejemplares de Australopithecus fueron descubiertos en Sudáfrica en 1924, y los esfuerzos de investigación en las siguientes ocho décadas han fructificado en el descubrimiento de cientos de fósiles de varias especies en todo África oriental y meridional. Ahora sabemos que el Australopithecus era un género de gran éxito que se mantuvo durante casi tres millones de años.

Los más conocidos Australopithecus son las  especies Australopithecus afarensis (2,9-3,6 millones de años) en el este de África y Australopithecus africanus (2,0-3,2 millones de años) de Sudáfrica. La pelvis y las extremidades inferiores de estas especies indica claramente que eran totalmente bípedos, la pelvis es corta y en forma de cuenco, con lo que los músculos de los glúteos, al igual que en los seres humanos modernos, sirven para la estabilización del tronco durante la bipedestación, y el primer dedo del pie está en línea con los otros dedos. El pie del Australopithecus puede incluso haber tenido una morfología similar a la humana, es base al análisis de los metatarsianos y las huellas de Laetoli fosilizadas. Sin embargo, en comparación con los humanos modernos, los brazos eran largos y los dedos eran largos y algo curvados, lo que sugiere que el Australopithecus utilizaba regularmente los árboles para alimentarse y tal vez como un refugio de los depredadores durante la noche. Esta estrategia mixta terrestre y arbórea mixta habría utilizada también en los ambientes forestales y de sabanas mixtas que habitaban.

El tamaño del cerebro en Australopithecus osciló entre 390 y 515 centímetro cúbicos, similar a los chimpancés y gorilas, lo que sugiere habilidades similares a las de los simios vivos. El tamaño del cuerpo de Australopithecus era bastante pequeño y presentaba dimorfismo sexual, alrededor de 30 kg para las hembras y de 40 kg para los machos. Este nivel de dimorfismo no se refleja en los caninos, que eran pequeños, contundentes y monomórficos como en los homínidos anteriores.

A diferencia de los caninos, los dientes molares en Australopithecus eran mucho más grandes que los de los homínidos anteriores, y tenían un esmalte más grueso. Esto sugiere que su dieta incluía alimentos de origen vegetal, de baja calidad, difíciles de masticar. Un subgrupo de Australopithecus, conocido como los australopitecinos "robustos" (representado por un género separado, Paranthropus), debido a sus enormes dientes y los músculos masticadores, llevaron esta adaptación al extremo. La mayoría de las especies de Australopithecus se habrían extinguido hace 2 millones de años, pero algunas formas persistieron hasta cerca de 1,2 millones de años en África Oriental y del Sur.


El género Homo

Los fósiles más antiguos de nuestro propio género, Homo, se encuentran en el este de África con fecha de 2,3 millones de años. Estos primeros ejemplares son similares en el cerebro y el tamaño corporal de Australopithecus, pero muestran diferencias en sus molares, lo que sugiere un cambio en la dieta. En efecto,  hace por lo menos 1,8 millones de años, los primeros miembros de nuestro género utilizaban herramientas primitivas de piedra para descuartizar cadáveres de animales, agregando energía, carne y médula ósea a su dieta a base de plantas.

El miembro más antiguo del género Homo, Homo habilis (1,4-2,3 millones de años) aparece en el este de África y está asociado con huesos de cadáveres animales y herramientas de piedra simples. Su descendiente más formidable y exitoso, Homo erectus, se encuentra en toda África y Eurasia, y se mantuvo entre 100.000 a 1,9 millones de años, y quizás incluso más tarde. Al igual que los seres humanos modernos, Homo erectus carecía de las adaptaciones de las extremidades anteriores para la escalada que tenía Australopithecus. Su expansión mundial sugiere que Homo erectus era ecológicamente flexible para adaptarse y prosperar ampliamente en diferentes entornos. Como era de esperar, con Homo erectus se da un importante aumento en el tamaño del cerebro, hasta 1250 centímetros cúbicos en los especímenes asiáticos. El tamaño de los molares se reduce en Homo erectus respecto a Australopithecus, que refleja su dieta más suave.

Hará unos 700.000 años, o quizás antes, Homo erectus en África dio lugar a Homo heidelbergensis, una especie muy parecida a la nuestra en términos de proporciones del cuerpo, adaptaciones dentales, y capacidad cognitiva. El Homo heidelbergensis, conocido como una especie arcaica de Homo sapiens, era un activo cazador de caza mayor, produce sofisticadas herramientas de estilo de Levallois, y por lo menos hace 400.000 años ya había aprendido a controlar el fuego. Los neandertales (Homo neanderthalensis) son homínidos adaptados al frío, con físicos fuertes, comportamientos complejos, y el cerebro de tamaño similar al nuestro, que ha evolucionado a partir de poblaciones europeas de Homo heidelbergensis, hará unos 250.000 años.

Los fósiles y las pruebas de ADN indican que nuestra propia especie, Homo sapiens, evolucionó en África hace 200.000 años, probablemente de Homo heidelbergensis. El aumento de la sofisticación del comportamiento de Homo sapiens, con cerebros grandes (1.400 cc) y la evidencia arqueológica de un conjunto más amplio de herramientas y técnicas de caza inteligente, permite a nuestra especie a florecer y crecer en el continente africano. Hace 100.000 años, nuestra especie se expande por Eurasia, y con el tiempo a todo el mundo, colonizando Australia y las Américas. En el camino, nuestra especie se encuentra con otros homínidos que se encontraron, como los neandertales en Europa y formas similares en Asia. Pero de este proceso de interacción existen numerosas dudas. Los estudios de ADN extraído de fósiles neandertales sugieren que nuestra especie puede ocasionalmente haberse cruzado con ellos. Nuestro impacto global creciente continúa en la actualidad, como las innovaciones culturales tales como la agricultura y la forma de urbanización del paisaje y de las especies que nos rodean.

En resumen, la evolución de la especie humano desde el  Mioceno fue un proceso complejo. Nuestro linaje está lleno de ramas laterales y callejones sin salida evolutivos, con especies como los australopitecinos robustos que persistieron por más de un millón de años antes de desaparecer. Algunos rasgos humanos, como el bipedismo, evolucionaron muy temprano, mientras que otros, como poseer grandes cerebros, no evolucionaron hasta hace relativamente poco. Sin embargo, otros rasgos, como el tamaño de los molares, han evolucionado en una dirección para cambiar de nuevo más tarde mediante el cambio de presiones ecológicas. En lugar de tener trazado un rumbo directo hacia un destino predeterminado, la evolución de nuestro linaje (de hecho, del linaje de cualquier especie) es más próxima a la imagen de un bote salvavidas sacudido por los mares cambiantes de los cambios ambientales, el azar de la genética y la oportunidad de un determinado período de la historia de la Tierra.

Paleontología Humana (Paleoantropología)

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Los primeros homínidos: Sahelanthropus, Orrorin y Ardipithecus

Hasta hace poco, los eventos evolutivos que rodearon el origen del linaje homínido, que incluye a los humanos modernos y nuestros parientes fósiles, eran prácticamente desconocidos, y nuestra relación filogenética con los actuales monos africanos ha sido muy debatida. Los gorilas y los chimpancés han sido considerados estrechamente relacionados entre sí, debido a su alto grado de similitudes morfológicas y de comportamiento, tales como su modo compartido de la locomoción, la caminata de nudillos. Sin embargo, tras los estudios moleculares se ha hecho evidente que los chimpancés comparten un ancestro común más reciente con los seres humanos, y son por lo tanto más estrechamente relacionados con nosotros que con los gorilas. Se pensaba que las similitudes entre los actuales simios africanos de vida se habían heredado de un ancestro común de características primitivas, lo que implicaría que los primeros homínidos y nuestro último antepasado común compartido con los chimpancés tenían características similares en morfología y comportamiento a los simios africanos. Tras los descubrimientos de especies de hominidos más tempranas en la historia evolutiva, estos supuestos están sometidos a crítica.

La fecha de divergencia chimpancé-humano se ha estimado que pudo ser hace entre 8 y 5 millones de años desde la década de 1960 a través de técnicas inmunológicas y moleculares. Debido a nuevas hipótesis basadas en la genética, se han producido intensos esfuerzos por parte de diferentes equipos en las últimas dos décadas para encontrar y explorar sedimentos que registren este período de tiempo para el que prácticamente no se tenía ninguna evidencia fósil. El arduo trabajo y la perseverancia llevaron al descubrimiento de varios nuevos géneros y especies de los primeros homínidos cerca de las fechas estimadas de divergencia de los chimpancés y los seres humanos. En 1994 fue descubierto el Ardipithecus ramidus, de hace 4,4 millones de años, y poco después, se descubrieron homínidos aún más antiguos: Orrorin tugenensis (5,7-6,0 millones de años), Sahelanthropus tchadensis (6-7 millones de años), y Ardipithecus kadabba (5,2 a 5,8 millones de años).

Estos primeros homínidos carecen de características derivadas que se encuentran en los homínidos posteriores, y su inclusión en el linaje homínido se basa en gran medida en la reducción de tamaño de los caninos y la presencia de adaptaciones morfológicas para la bipedestación habitual, en particular en la pelvis y extremidades posteriores. El bipedismo es a menudo considerado como el sello distintivo de los homínidos, y su presencia en especies fósiles es a menudo la clave para su inclusión en el clado homínido. Sin embargo, la condición de homínidos es cuestionada por diversos investigadores en el campo.


Sahelanthropus tchadensis

Descubierto por la Misión Paleoantropológica Franco-Chadiense, en el año 2001, en el sitio de Toros-Menalla, en Chad, puede ser el homínido más antiguo recuperado hasta el momento. Sin embargo, la edad de Sahelanthropus se determinó biocronológicamente. A diferencia de los sitios de África oriental, Toros-Menalla carece de tobas volcánicas, lo que excluye el uso de la datación radiométrica. Aunque se estima un rango de edad de 6-7 millones de años para Sahelanthropus tchadensis, los sedimentos en los que se hallaron los fósiles están en el extremo anterior de ese rango, de 6,8 a 7,2 millones de años.

Único cráneo existente de Sahelanthropus tchadensis

El único espécimen de de Sahelanthropus tchadensis, apodado Toumaï, tiene características que le hacen estar más cerca de los humanos que de los simios. Se cree que vivió en zonas pantanosas. Su cráneo es simiesco y pequeño, aunque de rostro pequeño y dientes pequeños, en particular los caninos, lo que le acerca a los humanos. Hay ausencia de espacio entre los dientes. Su arco supraorbital es muy prominente. Se ha encontrado un cráneo, dos fragmentos de mandíbula inferior y tres dientes aislados. No presenta cresta craneal, su volumen cerebral es aproximadamente de 350 cm³, similar a los chimpancés modernos y mucho menor al de los humanos (1.350 cm³). Tiene rostro alto y poco prognatismo. La inferida posición del cráneo con referencia al cuerpo seria un indicador de posición bípeda. Podría ser el antecesor de Ardipithecus ramidus.

En todo caso, los restos fósiles son escasos y para muchos especialistas, esos rasgos no tienen porque incluirle necesariamente en los homínidos, ni suponer que se acercaría a la bipedestación, sin poder valorar otros elementos anatómicos, como la pelvis y el fémur, ya que el valor taxonómico y la importancia funcional de la base del cráneo acortado y la posición del foramen magnum no están claros.

Dibujo del posible aspecto de Sahelanthropus tchadensis

Orrorin tugenensis

Los especímenes de Orrorin tugenensis fueron descubiertos en la Formación Lukeino de las colinas Tugen, Kenia por la Expedición Paleontología Kenya. Los sedimentos tenían una antiguedad de 5,7-6 millones de años. Entre ellos se encontraban fragmentos mandibulares, dientes aislados y algunos elementos postcraneales. En términos generales, la dentición es morfológicamente más similar a la de los simios, particularmente los caninos, ya que son grandes, triangulares y agudos.

Descripción de los fósiles de Orrorin tunegensis

Su posible bipedestación es objeto de debate a partir de sus elementos, concretamente un fémur proximal. Comparte varias características con los homínidos posteriores que se interpretan como indicadores de bipedestación: cuello alargado, presencia de tuberosidad glútea. En cuanto al fémur, indicaría una cierta bipedestación, sin embargo, muchos investigadores cuestionan la metodología empleada y la calidad de la tomografía computarizada utilizada.

Para algunos investigadores, los fémures son más parecidos a los humanos que los de Australopithecus, argumentando que Orrorin condujo directamente a Homo y, por lo tanto, relegando a Australopithecus a un lado de la rama del árbol evolutivo humano.

Recientes estudios morfométricos de Richmond y Jungers (2008) sugieren que Orrorin es morfológicamente similar a los homínidos del Plioceno, distintos de Homo y los grandes simios actuales, lo que implica que puede haber poseído una forma de bipedalismo similar a los homínidos del Plioceno.


Ardipithecus kaddaba

De la especie Ardipithecus kaddaba se conoce su existencia a finales del Mioceno, por fósiles descubiertos en las localidades de la margen occidental de Middle Awash, Etiopía. Las muestras consisten en fragmentos mandibulares, dientes aislados y unos pocos elementos postcraneales recuperados. Se ha datado en 5,2-5,8 millones de años.

En principio, fueron catalogados originalmente como una subespecie de Ardipithecus ramidus, pero más tarde fueron otorgados a una especie propia. Entre los elementos postcraneales recuperados está una falange proximal del pie, cuyas características la relacionan claramente con el bipedalismo. En cuanto a la dentición, la de Ardipithecus kaddaba es algo más primitiva que la Ardipithecus ramidus. A través del fechado de los fósiles, se considera que Ardipithecus kadabba es cerca de un millón de años más antiguo que el Ardipthecus ramidus.

Descripción de los fósiles de Ardipithecus kaddaba

Paleoambiente de los homínidos tempranos

Desde el descubrimiento de Australopithecus africanus y la recuperación de la fauna asociada indicativa de hábitats abiertos, se ha postulado que el origen del bipedismo en el linaje homínido tendría sus raíces en la expansión de las sabanas expansión en el Plioceno. Descubrimientos posteriores de Australopithecus afarensis y fauna asociada parecen corroborar esta hipótesis. Sin embargo, los contextos ecológicos de los primeros homínidos sugieren que la relación entre la aparición del bipedismo y la expansión de la sabana y de los hábitats de pastizales puede ser tenue.

Interpretaciones actuales del paleoambiente sugieren que Orrorin se asocia a hábitats forestales abiertos con densos bosques o bosques en las cercanías, posiblemente a lo largo de los márgenes del lago.

A Sahelanthropus es probable encontrarlo en un mosaico de ambientes, desde el bosque de galería en el borde de un lago, a la sabana arbolada, o pastizales abiertos, aunque hay indicios de que hubo un predominio de arbustos y matorrales y hábitats de bosques verdes dentro de la cuenca del lago Chad

Ardipithecus kadabba está asociado con el bosque de ribera y la llanura de inundación de pastizales a lo largo de márgenes de zonas con agua. Ardipithecus ramidus se encuentra en hábitats de bosques cerrados con posibles manchas de bosque en Aramis y se asocia con matorrales y los hábitats de pastizales en Gona.

Combinadas, estas interpretaciones paleoambientales de África, a finales del Mioceno y el Plioceno temprano sugieren que los comienzos de nuestro linaje no ocurrieron en zonas abiertas, con condiciones de hábitat semiáridas a áridas, sino más bien en ambientes cerrados y/o húmedos. Sin embargo, es difícil establecer una conclusión definitiva debido a la falta de reconstrucción paleoecológica detallada de Orrorin, la posibilidad de que Sahelanthropus fuera encontrado en hábitats más abiertos, la discordancia en la interpretación del conjunto de datos en Aramis, y la escasez general de lugares paleontológicos en el Mioceno tardío de África.

Mientras que la condición de homínido de las especies Sahelanthropus, Orrorin y Ardipithecus puede ser objeto de debate, su importancia es clara para la comprensión de los orígenes humanos y su evolución. Se abre una puerta hacia los orígenes de nuestro linaje, en el momento en que nuestros antepasados ​​se separaron de nuestros primos los chimpancés. A medida que se recuperen y analicen más fósiles de estas especies y su fauna asociada, vamos a aprender más, no sólo sobre su paleobiología, taxonomía y relaciones filogenéticas, sino también sobre su entorno y la forma en que pueden haber influido en la evolución de nuestro linaje.

Paleontología Humana (Paleoantropología)

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Paleoecología de los mamíferos en el Plioceno y Pleistoceno

Homo sapiens es el único representante vivo de la tribu Hominini , pero esto no siempre fue así, nuestros antepasados ​​se superponen en el tiempo y el espacio con otras especies en todo el Plio-Pleistoceno. Existen numerosos factores que pueden estar implicados en la evolución o extinción de una especie, pero el principal entre ellos son las condiciones ecológicas y la capacidad o incapacidad de una especie para adaptarse a los cambios. Es fundamental para nuestra comprensión de la evolución humana llegar a comprender la especiación, extinción, y la variabilidad morfológica y de comportamiento que  se observa en el registro fósil y arqueológico.

Hay muchos enfoques para reconstruir los valores ecológicos y ambientales de la evolución humana y muchos de ellos se solapan en cierta medida. La ciencia de la paleoecología se ocupa de las relaciones entre especies de plantas y animales y sus ambientes, mientras que la investigación paleoambiental tiende a centrarse más en las condiciones físicas de los alrededores, incluyendo el terreno y la estructura de la vegetación, así como características tales como la temperatura y precipitaciones. La paleoclimatología, una disciplina relacionada, se refiere al clima del pasado y a su reconstrucción de amplios registros a largo plazo a nivel mundial o regional, pero también es importante investigar el efecto local de estas variables en los sitios donde se sabe que los homínidos han vivido.


Mamíferos: pasado y presente

Los mamíferos muestran las relaciones que existen entre las especies y sus entornos. Todas las especies de mamíferos requieren dos cosas importantes de su hábitat natural para la supervivencia diaria: recursos alimenticios para satisfacer sus necesidades de energía y espacio en que comer, dormir y moverse. Los dietéticas o trófica y espacial nichos que están disponibles para cada taxón que rellenar un lugar determinado se dictarán por bióticos factores tales como el tipo de vida vegetal y animal, presentes y abióticos factores tales como el tipo de suelo, la precipitación, la temperatura y la estacionalidad . Estos factores determinarán qué organismos pueden sobrevivir en un hábitat determinado.

Considerando dos tipos diferentes de ambientes africanos, un bosque y un bosque-matorral abierto, creados por las variaciones en los factores bióticos y abióticos, nos centraremos en los diferentes mamíferos que son capaces de vivir en cada uno de ellos y tomar ejemplos específicos de de ungulados, bóvidos y los carnívoros que se alimentan en ellos.

En latitudes tropicales donde la humedad y las altas temperaturas anuales crean condiciones de bosques con varios pisos de árboles y ciclos de fructificación y floración de la vegetación, habrá una gran cantidad de especies que están adaptadas para vivir en el sustrato arbóreo, y muchos de ellos serán frugívoros y arborícolas, alimentándose de frutas y hojas. Bóvidos pequeños como los antílopes están bien adaptados para estos ecosistemas forestales, por ejemplo, Cephalophus callipygus, consume principalmente frutas y sus depredadores naturales son especies de felinos de la familia Felidae, como el leopardo (Panthera pardus) y el gato dorado africano (Profelis aurata), estando ambos adaptados para moverse rápidamente por arriba y abajo de los árboles.

En cambio, cuando las condiciones son más áridas y la temperatura y las precipitaciones fluctúan estacionalmente, con condiciones más abiertas de arbolado y matorral, predominando el matorral y con existencia de pastos, la comunidad de mamífero tendría un mayor número de especies adaptadas para el pastoreo y la locomoción terrestre. Un bóvido se encuentra comúnmente en ecosistemas más abiertos es Nanger granti , gacela de Grant, que come las hierbas frescas cuando están estacionalmente disponibles y las hierbas y las hojas en los tiempos restantes del año. Esta especie es presa de felinos que acechan en las zonas abiertas, como el guepardo (Acinonyx jubatus) y el chacal (Canis aureus), que es un miembro de la familia de los perros, los cánidos. A pesar de que la gacela de Grant es un corredor rápido, no siempre puede evitar la depredación de estos carnívoros rápidos y sigilosos.

Observando el comportamiento alimentario y la forma de vida de varios taxones que habitan en una localidad, es posible evaluar la forma en que toda una comunidad de mamíferos ocupa nichos espaciales y tróficos, proporcionándonos una imagen de la estructura general de las comunidades de  mamíferos. Los nichos tróficos y los nichos espaciales se subdividen en categorías indicativas de las adaptaciones dietéticas y locomotoras de cada especie y las proporciones de las distintas especies en cada categoría se calculan para facilitar la comparación entre las localidades.

Dentro de las adaptaciones del aparato locomotor, dentro de la locomoción terrestre, podemos observar la capacidad de escalada de los gatos o la adapatación para la excavación subterránea, para cavar madrigueras de algunos roedores. En el bosque tropical de Seredou, en Guinea, aproximadamente el 30% de las especies del bosque son terrestres, pero si se combina con la capacidad de movimiento en los árboles (arbórea, semi-arbórea y trepadora), hay el doble de especies (59%) que las específicamente terrestres. Adicionalmente, el bosque de Seredou posee proporcionalmente mayor cantidad de los frugívoros, que dependen de los árboles frutales. En contraste con Seredou, los mamíferos residentes en Banagi, sabana de Tanzania, son predominantemente terrestres (70%). Banagi también tiene un mayor número de especies herbívoras forrajeras y carnívoras, y dentro de estas últimas más abundantes los depredadores que cazan especies herbívoras forrajeras.

Para estudiar la paleoecología en el registro fósil, trabajamos hacia atrás en el tiempo mediante la evaluación de los recursos tróficos y adaptaciones del aparato locomotor de los mamíferos en una localidad determinada con el fin de reconstruir las condiciones ecológicas del pasado. Como los huesos y los dientes se suelen conservar como fósiles, basamos nuestra comprensión en como las formas generales y otras características medibles proporcionan información sobre la explotación de nichos específicos. Las morfologías esqueléticas y dentales muestran adaptaciones a nichos específicos y tipos de hábitats, son conocidos como ecomorfologías. Las ecomorfologías dentales nos hablan de la dieta que una especie que no sólo ha tenido adaptaciones en sus dientes, sino también su cráneo y aparato locomotor. Las ecomorfologías se evalúan tomando medidas directas y analizando estadísticamente estas con el fin de buscar correlaciones significativas con los aspectos de la ecología del organismo, tales como dietas especiales o locomoción en espacios específicos. A menudo los paleoecólogos se centran en la evaluación de las ecomorfologías mostradas por especies de un solo grupo taxonómico en conjunto, en lugar de un enfoque completo de toda la diversidad de la comunidad. Al seleccionar cuidadosamente una familia diversa, abundante y bien conservada en un yacimiento de fósiles, se evitan las dificultades que pueden afectar a los análisis basados ​​en la comunidad, en particular, las condiciones tafonómicas, que a menudo eliminan ciertos tipos de especies con su información ecológica. Esto afecta comúnmente taxones de cuerpo pequeño, cuyos restos no son tan robustos como las especies más grandes y por lo tanto son a menudo destruidas de forma natural durante el proceso de fosilización. Algunos carnívoros también son capaces de destruir una parte importante de los restos identificables de sus presas, por lo que también pueden ser subrepresentadas en algunas circunstancias.


Laetoli 

La reconstrucción de la diversidad de la comunidad ecológica y los enfoques ecomorfológicos son técnicas complementarias para la reconstrucción de las condiciones ecológicas en un lugar en un momento en el tiempo. Se debe estudiar la posición de los fósiles en las capas sedimentarias de forma que proporcionen información sobre la relación entre ellos.

Laetoli se encuentra al sur de la Garganta de Olduvai, en Tanzania. Es un lugar del período Plio-Pleistoceno y conserva las huellas y los restos de una comunidad diversa, con fauna que incluye los homínidos como el Australopithecus afarensis y Paranthropus aethiopicus en las capas sedimentarias superiores Laetolil (3,63-3,85 millones de años) y Ndolanya (2,66 millones de años).

Localización de la Garganta de Olduvai y Laetoli

El trabajo previo sobre las capas superiores Ndolanya ha identificado 44 especies de mamíferos en la comunidad. Estas especies se han catalogado según su peso corporal, patrón de locomoción y la dieta. se observa una alta proporción de mamíferos que se alimentan mediante el pastoreo. Las capas Ndolanya son únicas porque tienen un número mucho mayor de especies terrestres en comparación con los hábitats modernos, que pueden ser explicados por la pérdida tafonómica de algunas de las especies, probablemente las de cuerpo pequeño. Sin embargo, cuando se observa el patrón general de la estructura de la comunidad, se puede observar que las capas Ndolanya son similares a los hábitats áridos matorrales tropicales africanos. Estos también tienen una alta proporción de las especies terrestres de forma de vida arbórea, semi-arbórea y trepadora. Las capas Ndolanya representan un hábitat de matorrales áridos de hace 2,66 millones de años.

Las capas Laetolil, sin embargo, son aproximadamente un millón de años más recientes que las capas Ndolanya, y mucho puede cambiar en ese tiempo. Un análisis de la diversidad de la comunidad de estas capas, centrándose en los mamíferos más grandes de 500 gramos, que tienen más probabilidades de sobrevivir en el registro fósil, indica que las capas Laetolil tienen una mayor proporción de carnívoros que las capas Ndolanya pero que, en general, las capas son muy similares a las comunidades modernas del Serengeti en la forma en que los nichos tróficos y espaciales son explotados. En otros trabajos, sin embargo, se ha demostrado que la fauna Laetolil se asemeja más de cerca a las comunidades de los hábitats boscosos del Serengeti y no a los de las llanuras abiertas.

Las investigaciones ecomorfológicas de los bóvidos de Laetoli da peso a las conclusiones extraídas de los estudios de diversidad ecológica. Sin tener en cuenta la identidad de las especies presentes, las morfologías óseas de estos bóvidos indican que un mayor porcentaje de las capas superiores Laetolil, los bóvidos poseían adaptaciones para hábitats boscosos que los de las capas superiores de Ndolanya. Es interesante observar este cambio en los tipos de hábitat entre las dos capas durante un período de aproximadamente 300.000 años.

Muchos sitios paleontológicos poseen una secuencia cronológica claramente reconstruida y los fósiles se pueden asociar fácilmente con las unidades datables. Sus sedimentos y fósiles a menudo han sido depositados rápidamente a través de la acción del agua, tales como los meandros de los ríos o la expansión secuencial y la desecación de lagos antiguos. Sin embargo, Laetoli no se asoció con una fuente de agua permanente y los fósiles fueron depositados en la superficie y enterrados naturalmente. Aunque estas unidades de tiempo son bastante largas en comparación con otras secuencias geológicas, se hace evidente que la ecología no era invariable durante las capas Laetolil. Los matorrales son el grupo mejor representado de ecomorfologías, mientras que los bosques y las praderas no están bien representados. El cambio que se produce se refiere a los hábitats forestales. La cobertura de pastos fue aumentando a expensas de la cobertura arbórea, cambiando así la disponibilidad de los nichos tróficos y espaciales a los que estos bóvidos se adaptan mejor. Las adaptaciones para una gran variedad de hábitats se producen tanto por las comunidades Ndolanya y Laetolil, haciendo hincapié en que los ambientes no son homogéneos, pero en general se caracterizan por un mosaico de diferentes tipos de hábitat.

La región de Laetoli siempre se ha caracterizado por la variabilidad del hábitat, pero tuvo más cobertura boscosa a disposición de sus habitantes en el pasado que en la actualidad. La transición a un mosaico de hábitats más abiertos comenzó en el pasado y se observa en el registro fósil, tanto entre Laetolil Superior y Ndolanya, así como dentro de la secuencia superior de las capas Laetolil.

Los homínidos en Laetoli al principio probablemente se limitaron a una dieta vegetariana antes de adoptar una dieta basada en parte en los recursos animales cuando entraron en competencia con otros carnívoros. Además, un cambio en la cobertura arbórea, utilizada por muchos mamíferos no sólo para obtener alimentos básicos, sino como un lugar para dormir y buscar refugio, habría sido una modificación de los nichos espaciales que habría afectado a los ancestros de la especie humana. Adapatándose a las presiones selectivas de un componente de reducción del arbolado en sus ambientes, los homínidos evolucionaron a una mayor dependencia de los recursos alimentarios terrestres y una mayor eficiencia en la locomoción erguida.

Los análisis de los muchos sitios de África del período Plio-Pleistoceno sugieren que el Australopithecus afarensis vivió en bosques y matorrales hábitats parecidos a los de las capas Laetolil y que los Paranthropus habitaban en el extremo más abierto de estos ecosistemas, como vemos en Ndolanya. Los datos paleoclimáticos indican una tendencia a gran escala hacia una mayor variabilidad de hábitat, comenzando la aridez hace aproximadamente 2,8 millones de años. Los mamíferos de las capas Ndolanya pueden representar una comunidad que se habría adaptado a los cambios resultantes en los nichos ecológicos disponibles.

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Paleontología Humana. Práctica 5. Dimorfismo sexual

El dimorfismo sexual en las especies primates se define como las diferencias de tamaño existentes entre los individuos macho y los individuos hembra. Las diferencias de tamaño entre los sexos, además de sus implicaciones físicas, tienen implicaciones sobre la estructura y la organización social, rasgos evolutivos que no dejan huella en el registro fósil. Para determinar el grado de dimorfismo sexual es preciso contar con restos de, como mínimo, dos individuos y, además, que sean de distinto género, pues el grado de diferencia de tamaño entre sexos se mide a partir de la presencia de restos de individuos machos e individuos hembras. Se habla de especie monomórfica cuando las diferencias de tamaño son similares o pequeñas y de especie dimórfica cuando los tamaños son muy dispares.

Tradicionalmente, la norma general es que el macho sea de mayor tamaño que la hembra. De esta manera, los huesos más grandes corresponderían a los machos y los de menores dimensiones serían los de las hembras. Pero esta forma de operar sólo es válida para las especies con un marcado dimorfismo sexual. En especies poco dimórficas esto es más difícil de aplicar. Una vez determinado el sexo, para establecer el grado o media de diferenciación, nos podemos encontrar restos de individuos femeninos más grandes que los de individuos masculinos. En una especie poco dimórfica, por ejemplo la humana, las hembras grandes son mayores que los machos pequeños, mientras que en las especies muy dimórficas la más grande de las hembras no es mayor que el más pequeño de los machos.

El tamaño tiene implicaciones sobre la organización y distribución en el territorio de las diferentes especies de primates, estando la poligamia y la monogamia están relacionadas con el grado de dimorfismo. Los gibones, especie asiática de primates, presentan un grado de dimorfismo nulo, son monógamos y defienden juntos un territorio en el que solo admiten de parientes a sus crías. El gorila, homínido africano, es una especie muy dimórfica, el macho vive con varias hembras en un mismo territorio. El grado de dimorfismo sexual está directamente relacionado con la competencia de los machos por las hembras, de este modo los machos, con grandes dientes caninos, luchan frecuentemente por las hembras y son mayores que éstas. Se han realizado estudios sobre el grado de conflictos que se establecen entre las diferentes especies de antropoides en relación con el tamaño del diente canino, ya que es la pieza dental que mejor muestra las diferencias de tamaño.

Medir el grado de dimorfismo sexual en los homínidos no está exento de problemas. Incluso las especies con mejores registros fósiles, como Australopithecus afarensis y neandertales, presentan problemas. El tema está lejos de ser zanjado. La mayoría de los investigadores sostienen que el dimorfismo sexual de los australopitecinos era considerablemente mayor que lo que se observa en los seres humanos en la actualidad, pero otros investigadores argumentan que los australopitecinos muestran un nivel de dimorfismo bastante similar al de los humanos. La idea general es que, desde el desarrollo de las formas homínidas, a partir de Ardipithecus ramidus, hace 4,5 millones de años, el dimorfismo sexual ha descendido. Lo que no se sabe exactamente es si esa reducción de grado se ha dado de forma paulatina u ha ocurrido en algún punto preciso del árbol filogenético.


1. Ecuación de estimación de la masa corporal

La definición de dimorfismo sexual más utilizada es la de masa corporal, que viene a ser las diferencias, en promedio, entre hombres y mujeres en términos de tamaño total del cuerpo. El problema es que la masa corporal no está directamente preservada en el registro fósil.

Sin embargo, los elementos esqueléticos individuales, proporcionan datos para estimar la masa corporal. La cabeza del fémur, por ejemplo, es excelente para estimar la masa total del cuerpo. Esto no debería ser sorprendente, dado que un 70% de la masa total se apoya en la cabeza del fémur cada vez que se da un paso y se apoya el peso sobre un pie.

La siguiente ecuación se utiliza para estimar la masa corporal (BM) sobre la base de la amplitud de la cabeza femoral (FH, medida como la amplitud anterior-posterior) (tomado de McHenry, 1992):

BM (kg) = 2,239 × FH - 39,9

Trate de estimar la masa corporal en el modelo siguiente (sin clasificar) antes de pasar a las siguientes preguntas:

Espécimen 1 - Amplitud de la cabeza del fémur = 51,4 mm

¿Cuál es la estimación de la masa corporal para esta muestra?

2. Estimación de la masa corporal para varias muestras

Estimar la masa corporal sobre la base de las dimensiones de la cabeza femoral para los siguientes ocho muestras:

- Muestra 1: FH = 46,1 mm

- Muestra 2: FH = 39,8 mm

- Muestra 3: FH = 38,7 mm

- Muestra 4: FH = 53,5 mm

- Muestra 5: FH = 44,9 mm

- Muestra 6: FH = 50,1 mm

- Muestra 7: FH = 48,1 mm

- Muestra 8: FH = 49,9 mm


3. Dimorfismo sexual

Suponiendo que de las muestras anteriores, las muestras 1, 3, 5 y 6 corresponden a hembras, y las muestras 2, 4, 7, y 8 corresponden a machos, ¿cuál es el rango (o máxima variación) observable aproximado de las masa de los cuerpos de machos y hembras, en kg? ¿cuál será la masa corporal estimada promedio para machos y hembras?

Las estimaciones de masa corporal no hay que considerarlas como cifras exactas, ya que tienen cierto grado de error o incertidumbre. Vamos a suponer que el error promedio o incertidumbre en la estimación anterior sería de +/- 4%. Por ejemplo, si se estima que un especimen tiene una masa corporal de 100 kg, sería realmente una estimación de 96-104 kg.

Si utilizamos las estimaciones mínimas (es decir, la estimación calculada, menos del 4%) de la masa corporal para nuestros individuos del sexo masculino identificados, ¿cuál es la masa corporal media estimada masculina? ¿la femenina? ¿la promedio de las dos?


4. Registros fósiles

Una técnica utilizada es la aplicación de la técnica del "bootstraping" o aleatorización muestral. Por medio de ella se sacan, de forma aleatoria, un número alto de parejas (triadas si la muestra fósil es de tres individuos, etc.) cuyas medidas están registradas en una base de datos y comprobar en cuantas parejas, triadas, etc. se produce un grado de variación como el de las muestras halladas en el yacimiento. Para ello, las medidas han de tomarse de muchas y diversas partes del cuerpo porque éste no representa una medida única.

Se puede contrastar la variación de los datos comparándolos con los de especies dimórficas, como los gorilas o monomórficas, como la humana. Así, la variación de Australopithecus afarensis sería similar a la de los gorilas, por lo que se podría suponer que los rasgos sociobiológicos de los gorilas se asemejarían a los de los Australopithecus afarensis. Por el contrario, comparando otras especies con la humana, se supondría que el inicio de la reducción del dimorfismo sexual se habría dado con Homo ergaster (hace 1,8 millones de años), reduciéndose progresivamente y alcanzándose ya con Homo heidelbergensis (hace 300.000 años) valores próximos a los humanos.

El dimorfismo no tiene equivalencia en todos los elementos esqueléticos. Algunos elementos esqueléticos permiten mayor facilidad para la identificación de la anatomía masculina y femenina. La capacidad de distinguir machos y hembras es muy importante a la hora de investigar el dimorfismo.

Tenemos dos muestras a partir de moldes de las cabezas de los fémures de dos especimenes típicos de Australopithecus afarensis. La amplitud de la cabeza femoral de las dos muestras es la siguiente:

- AL 288-1 ("Lucy") = 28,0 mm

- AL 333-3 = 41,0 mm

Estímense las masas corporales de los dos especímenes.

El AL 288-1 ("Lucy") corresponde a una hembra y el AL 333-3. Compárense la variación de sus valores con los de la especie humana.

Hay que tener en cuenta que la muestra fósil disponible es mayor que sólo estos dos ejemplares, y estos dos podrían representar una imagen un tanto exagerada de la variación típica en Australopithecus afarensis. Sin embargo, en una muestra más grande, la incertidumbre de las mediciones individuales, así como la incertidumbre de las clasificaciones de macho y hembra se convierten en un problema más grande. Todo ello significa que el dimorfismo es difícil de calcular con precisión, aunque la mayoría de las estimaciones sugieren  que el dimorfismo en Australophitecus afarensis excede al observado en los seres humanos.

Si tenemos en cuenta que los machos de gorila pesan entre 140 y 200 kg y las hembras la mitad; en Australophitecus afarensis el promedio de masa corporal era, para machos 45 kg y para hembras 29 kg; comparénse los datos.

Se estima un umbral de 5% de diferencia entre machos y hembras en especies que no son dimórficas, como la humana. ¿Ocurre esto es Australopithecus afarensis?

Como conclusión, el dimorfismo sexual de Australopithecus afarensis, está más próximo al de los gorilas o al de los humanos?

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Ardipithecus ramidus

Ardipithecus ramidus es una especie extinta de homínido, probablemente un hominino (primate bípedo) y quizá un ancestro del hombre. "Ardi" significa suelo, "pithecus" en griego significa mono y ramid es raíz, en la lengua (amhárico) del lugar (Etiopía) donde fueron encontrados los primeros restos.

Ardipithecus ramidus puede ser una especie descendiente de Ardipithecus kadabba. Sus restos se encontraron en la localidad de Aramis (con una antigüedad de 4,4 millones de años) en Middle Awash, Etiopía, y en la localidad de As Duma (con una antiguedad de 4,32-4,51 millones de años) en Gona, Etiopía.

Los principales rasgos que unen Ardiphitecus ramidus con los homínidos posteriores incluyen: caninos pequeños contundentes, dimorfismo reducido en cuanto al tamaño de los caninos, y caracteres indicativos de bipedestación. Pero Ardipithecus ramidus también presenta una serie de caracteres primitivos, sobre todo en el postcráneo, dedo gordo del pie plenamente oponible, ausencia del arco longitudinal del pie, similar longitud de las extremidades posteriores y una pelvis simiesca. Por lo tanto, muestra un mosaico de rasgos avanzados y primitivos que sugieren que era un bípedo facultativo, capaz de trepar en los árboles. Esto refuta las suposiciones anteriores de que el último ancestro común de chimpancés fue similar, y en cambio sugiere que los chimpancés son organismos altamente especializados.

Se ha observado, sin embargo, que Oreopithecus bambolii, mono de finales del Mioceno, cuyos restos se han encontrado en Italia, muestra muchos de los caracteres que se utilizan para indicar el estado de homínido de Ardipithecus ramidus, como relativamente pequeños caninos, colocación del foramen magnum más próxima a los homínidos y un buen desarrollo de la espina ilíaca anterior inferior. Mientras que otras características morfológicas de Oreopithecus no dejan ninguna duda de que es un mono, la presencia de los caracteres anteriores sugiere que las interpretaciones de los primeros homínidos pueden ser confusas.

Cráneo de Ardipithecus ramidus

Por análisis de la composición isotópica del suelo, muestras y dientes, Ardiphitecus ramidus era un habitante de bosques con pequeños claros. Su dieta era probablemente más omnívora que la de los chimpancés (especialistas en fruta madura) y es probable que se alimentara tanto en los árboles como en el suelo. Aparentemente consumía pequeñas cantidades de recursos en medio abierto, con el argumento en contra de la idea de que un poblamiento de las praderas fue la causa del origen de caminar erguido.

Ardipithecus ramidus, descrito por primera vez en 1994 a partir de los dientes y fragmentos de una mandíbula, hoy está representado por 110 especímenes, incluyendo el esqueleto parcial de una hembra, rescatado de la degradación por erosión. Este individuo pesaba unos 50 kg y medía unos 120 centímetros de alto. En el contexto de los muchos otros individuos recuperados de esta especie, esto sugiere un cuerpo pequeño, con diferencia de tamaño entre machos y hembras. El tamaño del cerebro era tan pequeño como en los chimpancés actuales. Los numerosos dientes recuperados y una gran parte cráneo completo muestran que Ardipithecus tenía una cara pequeña y un menor tamaño de canino, con un premolar complejo, indicativo de agresión social mínima.

Sus manos, brazos, pies, la pelvis y las piernas revelan que se movía hábilmente en los árboles, con el apoyo de sus pies y palmas de las manos. Era palmigrado y escalaba, pero carecía de las características típicas de la suspensión, escalada vertical, o caminata de nudillos de los gorilas modernos y chimpancés. Su hábitat fundamental era terrestre, con una forma de bipedalismo más primitivo que el de los australopitecos. Ardipithecus ramidus indica, pues, que el ancestro común de los humanos y los simios africanos no era similar a un chimpancé, ya que tanto los homínidos y los simios africanos existentes son cada uno muy especializados, pero a través de muy diversas vías de evolución .

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Paleontología Humana. Práctica 4. Anatomía del aparato locomotor

1. Músculos glúteos

Un punto esencial para el estudio de la posición erguida o erecta son los músculos glúteos, siendo función del músculo glúteo mayor la extensión de la pierna detrás del cuerpo y mantener el cuerpo erguido, y la del menor, el equilibrio durante la marcha.

Músculos glúteos mayor y medio

Si se observa el extremo superior de un fémur, se podrá distinguir, entre otros elementos, la cabeza articular, esférica y lisa, el trocánter mayor, saliente óseo cuboideo, muy aplanada transversalmente, situada por fuera y un poco por debajo de la cabeza articular, su cara externa, convexa, presenta la cresta del glúteo medio, dónde se inserta este músculo.

El glúteo mayor se inserta en la línea áspera, borde del fémur, grueso, saliente y rugoso, que separa perfectamente la cara externa de la cara interna.

Fémur humano

Comparando los esqueletos humano (izquierda) y del gorila (derecha) ponga de relieve las diferencias en cuanto al fémur y a la inserción de los músculos glúteos en el mismo.

2. Pelvis

Otro cambio importante, asociado a la bipedestación y a la postura erecta aparece en la pelvis. Ésta se ensancha para soportar mejor el peso de los órganos al estar en posición erecta. Al mismo tiempo, su posición de modifica, por lo que las crías nacen prematuras. En los otros mamíferos el llamado canal de parto es muy breve, y a medida que la pelvis va evolucionando, este se hace prolongado y sinuoso, lo que hace dificultosos los alumbramientos. 

Pelvis de Australopithecus sediba

Esqueleto de orangután

Comparando el esqueleto de orangután y la pelvis de Australopithecus sediba, poner de relieve las diferencias existentes en cuanto a la pelvis y mostrar su evolución.


3. Estructura del pie

El otro suceso iniciador en el movimiento hacia delante de la extremidad posterior es el "despegue de los dedos". Como se inicia una zancada bípeda, antes de abandonar el suelo, el pie proporciona una considerable fuerza de propulsión a través del margen anterior del pie, y en particular el dedo gordo del pie (o hallux). En los seres humanos, este despegue de los dedos se logra a través de un pie bastante rígido que transmite la fuerza efectiva desde el talón hasta el dedo del pie. Los chimpancés, que utilizan sus pies en la escalada, caminata de nudillos, y la bipedestación, tienen una estructura del pie mucho más generalizada.

Observando los anteriores esqueletos de gorila y humano, poner de relieve las diferencias anatómicas de sus pies.


4. Hueso calcáneo

El hueso calcáneo es un hueso del pie (tarso), corto, asimétrico, de forma cúbica irregular, con seis caras: superior e inferior, laterales y anterior y posterior, de las cuales dos son más o menos articulares. Este hueso constituye el talón del pie.

Dada la mayor transferencia de peso y la fuerza involucrada en el golpe de talón bípedo, se da una adaptación biomecánica en los homínidos bípedos. La mayor fuerza sobre un talón bípeda requiere una superficie más amplia para el talón, con el fin de distribuir más eficazmente esta fuerza.

Observando los anteriores esqueletos de gorila y humano, poner de relieve las diferencias anatómicas en cuanto a sus huesos calcáneos.


5. Huellas

Las huellas reflejan la estructura anatómica del pie y por tanto nos permiten hacernos una idea sobre el grado de bidepestación de una especie.

Las líneas de huellas de homínidos de Laetoli fueron descubiertas en 1976-1977 por Mary Leakey, Richard Hay y su equipo. Fueron preservadas en ceniza por una erupción del volcán Sadiman, a 20 km de allí. Una suave lluvia convirtió una capa de 15 cm de grueso en toba calcárea sin destruir las impresiones. Con el transcurso del tiempo fueron cubiertas por otros depósitos de cenizas.

Las huellas homínidas fueron producidas por tres individuos, uno caminando sobre las huellas de otro, haciendo que la pistas originales fueran difíciles de encontrar

Huellas de Australophitecus en Laetoli

Observando las huellas, en cuanto al golpe de talón, ¿serían indicadoras de bipedestación?


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Homo habilis

Homo habilis (palabra proveniente del latín homo, hombre, y habilis, hábil) es un homínido extinguido que vivió en África hace aproximadamente 1-6-1,9 millones de años, de principios a mediados del Pleistoceno.

El descubrimiento de esta especie se debe a Mary y Louis Leakey, quienes descubrieron sus fósiles en Tanzania, África, entre 1962 y 1964, en la conocida Garganta de Olduvai.

Entonces se le consideró como la especie más antigua del género Homo, sin embargo luego se consideró como tal la Homo rudolfensis, pero la controversia aún no está resuelta.

Su sobrenombre de hombre hábil se debe al hallazgo de instrumentos líticos probablemente realizados por esta especie. Probablemente era un carnívoro oportunista. Se han realizado estudios de la anatomía de los restos óseos de sus manos, llegándose a la conclusión de que poseía la suficiente fuerza de agarre para construir los objetos de piedra encontrados.

El debate no está cerrado, ya que algunos especialistas creen que no pertenece al género Homo, y lo asignan a Australopithecus o a otra especie en la que también se incluiría Homo rudolfensis.

Cráneo de Homo habilis

Poseía un cráneo más redondo, molares grandes y con esmalte grueso, pero incisivos espadiformes y más grandes que los australopecinos, pero menos prognatismo que éstos. Tiene mayor capacidad craneal que éstos y su rostro es más humano.

Sus dedos de pies y manos eran curvos, lo que indica que en parte seguía siendo arborícola.

La posición bípeda en las hembras da lugar a una reducción de la pelvis, teniendo como consecuencia un adelanto de los partos. El neonato o recién nacido no está suficientemente desarrollado, lo que conlleva un mayor tiempo dedicado a la crianza y la necesidad de mantener vínculos sociales fuertes, que reforzarían la comunicación, llevando al desarrollo de una cultura o vida en común.

La cabeza del fémur es más grande, corta y redondeada. Su altura era similar a Australopithecus africanus, de unos 1,3 m y un peso promedio de 52 kg para los machos y 32 kg para las hembras.

No obstante, no existen una gran cantidad de restos óseos y esqueletos completos que permitan caracterizar de una forma estándar a Homo habilis.

Reconstrucción de Homo habilis

Hallazgos realizados en el noreste africano por Louise y Meave Leakey (hijas de los conocidos paleoantropólogos Louis y Mary Leakey) datan la existencia del Homo habilis a tiempos más recientes que podrían situarse a 1.440.000 años antes del presente. Esto implicaría que duante al menos 500.000 años coexistieron en los mismos territorios Homo habilis y Homo erectus. Estas investigadoras opinan que no debieron haber existido mayores conflictos entre las dos especies, sin embargo el crecimiento de la población de Homo erectus habría terminado con una lucha por los recursos en la que habría triunfado Homo erectus. Esta investigación pone en duda que exista una filiación directa entre ambas especies, aunque autores como Erik Trinkaus que opinan que la convivencia no tiene por que descartar que Homo habilis fuera ancestro directo de Homo erectus.

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El Paleolítico. La industria lítica

El Paleolítico

El Paleolítico significa piedra antigua. Este término fue creado por el arqueólogo John Lubbock en 1865 en contraposición al de Neolítico (Edad moderna de la piedra, piedra pulimentada). Es el período más largo de la existencia del ser humano (de hecho abarca un 99 % de la misma) y se extiende desde hace unos 2,85 millones de años (en África)1 hasta hace unos 12 000 años. Constituye, junto con el Mesolítico/Epipaleolítico (fases de transición) y el Neolítico, la llamada Edad de Piedra, denominada así porque la elaboración de utensilios líticos ha servido a los arqueólogos para caracterizarla, en oposición a la posterior Edad de los Metales (que a su vez se dividiría en Edad del Cobre y Edad del Hierro).


La materia prima

Todo tipo de rocas o piedras han sido utilizadas por el ser humano, tanto cristalinas, como sedimentarias y metamorficas.

Pero de acuerdo con su índice de dureza, estas se dividirían en tres tipos:

1. Rocas blandas impropias para la talla, como la esteatita

2. Rocas semiduras, como la caliza

3. Rocas duras. Estas se podrían dividir, a su vez, en dos tipos:

a) Quebradizas, de fractura limpia, neta y lisa, como son sílex, gres, cuarcita, cuarzo, riolita, jaspe y obsidiana.

b) Tenaces, de fractura desigual, mal dirigidas, de lascas cortas, como son basalto, jade, fibrolita, microdioritas y microgabros.

El sílex es la materia prima que reúne mejores características. Es una variedad sedimetnaria criptocristalina del cuarzo. Sus colores varían dentro de los tonos de negro, gris, pardo, amelado y granate. Sus superficies de fracturación al ser expuestas al aire se descomponen ligeramente, reciebiendo un tono blanco o azulado que recibe el nombre de pátina.


Técnica del tallado de la piedra

De un nódulo, bloque de materia prima, con un percutor, que puede ser una piedra o un fragmento de madera o hueso, se obtiene un núcleo, que es el objeto que se trabajará.

El núcleo, al ser golpeado o presionado, producirá lascas, que son piezas desprendidas. Este núcleo tendrá retoques al ser tallado, mediante golpes con un percutor o mediante presión.


Piezas líticas

Son las siguientes:

1. Raspadores
2. Útiles compuestos
3. Perforadores
4. Buriles
5. Útiles de borde rebajado
6. Piezas truncadas
7. Hojas retocadas
8. Útiles solutrenses
9. Piezas variadas


División del Paleolítico


Paleolítico Inferior

Comprende aproximadamente de 130.000 a 1.000.000 de años atrás. Su clima es frío con intervalos de varios períodos cálidos.


Oldduvayense o cultura de los cantos tallados

Es la industria más primitiva. Sus herramientas más características es el denominado chopper, que es una piedra tallada toscamente por un lado y el chopping tool, por los dos lados. Inicialmente se atribuyeron al Homo habilis.

Chopper olduvayense

Achelense

Es una técnica más perfeccionada que la anterior. El bifaz, de dos caras, ha sido tallado con un percutor de madera o hueso con golpes pequeños. Los bordes no son sinuosos, sino rectilíneos y cortantes. Se atribuye su creación a Homo ergaster y su desarrollo a Homo erectus.

Bifaz achelense

Paleolítico Medio

Su período comprende aproximadamente de 33.000 a 130.000 años atrás. Alternancia glaciar e interglaciar.


Musteriense

Se caracteriza por una técnica de talla lítica, el método Levallois, cuya existencia ya existía a finales del periodo anterior, pero que en éste se generalizó. Consistía en preparar un núcleo para obtener cortantes y gruesas lascas a base de realizar muescas directamente sobre el sílex.

Comprende varias industrias y tipologías. Las herramientas tienen contornos poligonales, y aparecen la punta y el raspador. Se le ha atribuido su invención al neandertal.

Lasca Levallois

Paleolítico Superior

Abarca aproximadamente desde 12.000 años atrás a 33.000. Es el período más corto. Corresponde a un clima seco y frío.


Auriñaciense

Se caracteriza por una abundante industria ósea, de punzones alisadores, etc., y por una industria laminar en dos sentidos: Una industria de grandes láminas, algunas de ellas espesas, y otra de laminillas de menor formato. Se le ha atribuído al hombre moderno, pero esto está en discusión.

Rascador auriñaciense

Solutrense

Hojas muy retocadas y muy trabajadas, con dominio y perfección de la técnica. Son características las hojas de laurel y de sauce, puntas de flecha muy elaboradas. Inicialmente se le atribuyó al neandertal, pero hoy se piensa que es creación del hombre moderno.

Hoja de laurel solutrense

Magdaleniense

Es el último período. La industria lítica decae y los trabajos son más toscos, sin embargo se registra un auge del trabajo sobre hueso, en la construcción de arpones y azagayas. Se le ha atribuído al Homo sapiens moderno.

Arpón magdaleniense, que lleva insertados microlitos

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La alimentación de los primeros humanos

La dieta de los primeros homínidos era probablemente algo similar a la dieta de los chimpancés modernos: omnívora, incluyendo grandes cantidades de frutas, hojas, flores, corteza, insectos y carne. Estudios de la morfología dental y microdesgaste dental sugieren que la dieta de algunos homínidos podría haber incluido alimentos duros como las semillas, frutos secos y órganos vegetales bajo tierra, de almacenamiento, como raíces y tubérculos. Por lo menos hace 2.600.000 años, una notable expansión en esta dieta comenzó a producirse. Algunos homínidos empezaron a incorporar la carne y la médula de los animales pequeños a muy grandes en su dieta.

La evidencia de una alimentación de carne y médula ósea son marcas de carnicería que se encuentran en los huesos. Rebanar la carne de un hueso con una herramienta afilada puede dejar marcas de corte. Golpeando un hueso con una gran piedra para abrirla y extraer la médula interior puede dejar marcas de percusión. Cortes y marcas de percusión, que en conjunto se denominan marcas de carnicería, pueden ser el resultado de la aplicación de desarticulación y fractura de huesos por razones alimenticias y no alimenticias.

La dieta carnívora de los homínidos es única entre los primates por tres razones: el uso de herramientas de piedra para acceder a los recursos animales, la adquisición de recursos animales mucho más grandes que los propios los homínidos, y la adquisición de recursos animales a través de sus residuos, como los cadáveres. Los chimpancés, nuestros parientes vivos más cercanos, pueden cazar y comer la carne de otros monos más pequeños, pero es una pequeña parte de su dieta y rara vez lo hacen, la mayoría probablemente porque no pueden digerir eficazmente carroña.  

Los cambios en los ecosistemas produjeron pastizales, que pastaban animales grandes, siendo estos un gran recurso alimenticio. Pero esto no es suficiente para explicar este cambio en la dieta, que no sabemos en realidad porque se produjo, pero sí los beneficios que la carne y la médula proporcionan. La carne y la médula ósea son recursos ricos en calorías con aminoácidos esenciales y micronutrientes y la fauna acuática ofrece recursos ricos en nutrientes necesarios para el crecimiento del cerebro. Aumentar el consumo de alimentos de origen animal podría haber permitido a los homínidos aumentar el tamaño del cuerpo sin perder la movilidad, la agilidad o la sociabilidad. 

La evidencia más temprana de la tecnología de la caza en forma de puntas de lanza, data de hace unos 500.000 años. Las armas como proyectiles complejos sólo aparecen hace 71.000 años. La caza no hubiera sido posible sin una tecnología avanzada.

La evidencia más segura para el uso controlado del fuego en chimeneas a través de restos de semillas quemadas, madera y pedernal, probablemente relacionado con el cocinado de alimentos, se remonta a hace unos 790.000 años.

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El origen de Homo

La aparición del género Homo está sujeta a varias interpretaciones. Las teorías ofrecidas por los expertos colocan a las diferentes especies Homo en una misma época, lo que hace difícil concretar la línea evolutiva. Por otra parte, los nuevos descubrimientos producirán, inevitablemente, cambios en las teorías sobre la evolución humana hasta ahora vigentes.

Las más antiguas herramientas olduvayenses, atribuidas a Homo, fueron encontradas en Gona (Etiopía) y datan de 2,6 a 2,5 millones de años. En Hadar (Etiopía) fue encontrado en 1994 un maxilar, cuyas características indican que podría haber pertenecido a un Homo y que data de hace 2,33 millones de años.

Cronológicamente, Homo habilis podría ser el primero de los Homo. Los restos más antiguos que con certeza pertenecen a esta especie, datan de hace unos 1,8 millones de años y su nombre, hombre hábil, se debe a que se le adjudica cierto manejo en la elaboración de útiles de piedra. Se cree que convivió con los diferentes tipos de Australopithecus y que fue precisamente la presión ejercida por el género Homo lo que hizo desaparecer a los australopithecinos. Sin embargo, a pesar de la aparente superioridad tecnológica del Homo habilis sobre sus antecesores, las diferencias anatómicas eran relativamente escasas, aunque poseían un cerebro ligeramente más grande que los hominidos anteriores.

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Homo floresiensis

En 2004 un equipo conjunto de investigadores australianos y de Indonesia anunció el descubrimiento de fósiles de homínidos y herramientas de piedra de tipo olduvayense en la cueva de Liang Bua, en la remota isla indonesia de Flores. Los fósiles tenían un cuerpo y un cerebro pequeño y cerebro, por lo que les apodaron como "Hobbit" y la especie se bautizó como Homo floresiensis. La posición de estos fósiles en el árbol de la evolución humana sigue siendo poco clara. De hecho, desde el descubrimiento de 2004, ha habido una serie interminable de polémicas en torno a estos especímenes.

Tal vez lo más sorprendente es la corta edad geológica de estos fósiles. Los fósiles tienen edades de 17.000 a 74.000 años, que cae dentro del período de los humanos modernos. Sin embargo, sólo los estratos más recientes en Liang Bua por encima de los fósiles de Homo floresiensis fósiles muestran evidencias de humanos completamente modernos.


Fósiles y evidencia arqueológica

El esqueleto LB1, que corresponde a una hembra, conserva un cráneo casi completo, una pelvis parcial, varios huesos de las extremidades, y los huesos de las manos y los pies. Este individuo se estima que poseía una altura de 1,06 m, que es aproximadamente el tamaño de un niño humano moderno de 3-4 años de edad. A la fecha, LB1 tiene el único cráneo completo de Homo floresiensis, pero aparte existe un maxilar inferior y numerosos elementos esqueléticos de un segundo individuo (LB6). Y existen fósiles de al menos otras cuatro personas, lo que confirma que se trata de una población de individuos de cuerpo pequeño y que LB1 no era una anomalía.

Esqueleto expuesto del ejemplar LB1

Las descripciones iniciales hicieron hincapié en la mezcla de rasgos ancestrales que permanecieron sin cambios a partir de especies más antiguas y rasgos derivados que les vinculaban con las más recientes. El cráneo se parece a los que pertenecen a especies extintas de nuestro propio género Homo. El esqueleto, sin embargo, es mucho más primitivo y en algunos aspectos se asemeja a las especies más primitivas, como las que pertenecen a Australopithecus afarensis (que incluye a "Lucy"). En conjunto, se trata de un patrón desconcertante: una población con una antigüedad de 17.000-74.000 años, con un cráneo que se parece a los antiguos Homo habilis o Homo erectus, y un esqueleto que conserva algunas de las características que normalmente se asocian con australopitecinos, especies de hace por los menos 3 millones de años.

Es de suponer que el Homo floresiensis construyera herramientas de tipo olduvayense, encontradas en los mismos estratos que los restos óseos. Herramientas de piedra parecidas a las encontradas en otros lugares de la isla en sitios que datan de cerca de un millón de años de edad. Además de las herramientas, también hay pruebas en forma de marcas de corte en algunos huesos, que indican que los homínidos descuartizaban estos animales. Hay también algunos huesos y piedras quemadas, pero si éste era el resultado de un incendio intencional o accidental es aún desconocido.


Escenarios evolutivos

Como resultado de la primitiva morfología, pero sorprendentemente corta edad geológica de los fósiles, se han propuesto muchas hipótesis para explicar la presencia de estos fósiles en la isla de Flores. Homo erectus ocupó el sudeste de Asia hace alrededor de 1,5 millones de años hasta tal vez fecha tan reciente como 500.000 años o incluso hace 50.000 años. La parte que rodea el cerebro, con una frente plana, cara corta y plana, y otros detalles de la anatomía del cráneo de LB1, como un toro occipital, así como la forma del cerebro les hacen ser similares a Homo erectus, pero tanto el tamaño corporal pequeño y el tamaño del cerebro se encuentran fuera del rango esperado para la especie. Por lo tanto, basándose principalmente en la evidencia craneal, la descripción original propone que estos fósiles representan una nueva especie, el Homo floresiensis, que era un descendiente enano de Homo erectus. Otros aspectos de la anatomía también se asemejan a Homo erectus, incluyendo la forma del cerebro y el hombro. Según esta teoría, los ancestros de los Homo floresiensis de alguna manera atravesaron el mar para llegar a Flores y con el tiempo se produjo una reducción en el tamaño del cuerpo.

Cráneo de Homo floresiensis

Homo floresiensis nunca pudo llegar hasta la isla de Flores andando desde el continente, ni siquiera durante una glaciación, cuando el nivel del mar descendía cien metros o más y emergían las plataformas continentales. La isla de Java sí estaba en esos periodos conectada al continente asiático, o mejor, era parte del continente, pero la isla de Flores no. Por lo que necesariamente estos homínidos tuvieron que cruzar el mar.

El fenómeno de enanismo isleño ha sido documentado en el caso de mamíferos grandes, incluyendo primates, mamuts y ciervos. También son numerosos los casos de las poblaciones humanas que se convierten en enanos, incluyendo a las islas del sudeste de Asia. El enanismo isleño está a menudo vinculado a la menor disponibilidad de recursos en el medio ambiente . En cualquiera de los casos, el cuerpo pequeño puede ser más ventajoso en una isla que en el continente. Junto con los homínidos, algunos otros mamíferos grandes han sido documentados en esta región, incluyendo Stegodon, un tipo de tipo extinto de elefante, y los dragones de Komodo. Ambas especies se encontraron en depósitos coetáneos con el Homo floresiensis, sin embargo, su rareza es una confirmación más de que era difícil para los grandes animales terrestres llegar a estas islas.

Un argumento en contra del enanismo isleño, como una explicación de Homo floresiensis, se deriva de la relación entre el tamaño del cerebro y el tamaño corporal. El volumen endocraneal de LB1 es sólo 417 centímetros cúbicos, cerca de un tercio del promedio del valor humano moderno promedio. Este reducido tamaño del cerebro es difícil de explicar sobre la base de los patrones típicos de enanismo isleño suponiendo que el ancestro se parecía a un humano moderno o incluso a Homo erectus. Esto se debe a que el tamaño del cerebro normalmente empequeñece menos que el tamaño total del cuerpo. Por ejemplo, a pesar de tener cuerpos que son mucho más pequeños que sus vecinos, los pigmeos humanos modernos tienen cerebros que son sólo un poco más pequeño. Sin embargo, las disminuciones más drásticas en el tamaño del cerebro en comparación con el tamaño del cuerpo durante el enanismo isleño tienen algún precedente y pueden haber ocurrido en al menos otros dos grupos: Myotragus, cabra de Mallorca, y Hippopotamus lemerlei en Madagascar.

Un segundo modelo para explicar la presencia de los fósiles de homínidos en la isla de Flores, en el Pleistoceno, indica que esta población fue una rama de especies de homínidos  pre-erectus, con un pequeño tamaño de cuerpo y cerebro. La evidencia de la mandíbula y el resto del esqueleto apoya esta hipótesis. El tamaño y la morfología de los dientes y la mandíbula comparten más semejanzas con los australopitecos y las primeras especies de Homo que con Homo erectus. En particular, las patas muy cortas, en relación tanto a los brazos y a los pies, son un patrón observado en los monos y en los australopitecinos y no en Homo erectus. Los restos óseos que se conservan de Homo habilis no nos proporcionan un buen estándar para comparar el esqueleto. LB1 también era desproporcionadamente pesado para su altura, en esto recuerda al esqueleto de la famosa "Lucy", la Australopithecus afarensis de 3.200.000 años de edad. A pesar de estar a sólo 106 cm de altura, LB1 se estima que pesaba cerca de 32,5 kg. Los huesos del carpo, en la muñeca, en Homo floresiensis se parecen más a los de los chimpancés que a los de los humanos modernos. Si bien la evolución de la muñeca no está bien documentada en los primeros miembros del género Homo (por ejemplo, Homo habilis y Homo erectus), está claro que la morfología de la muñeca es más primitiva que la de los humanos modernos y los neandertales. Al igual que la muñeca, la morfología del pie, aunque exhiben algunos rasgos parecidos a los humanos (incluyendo un dedo gordo del pie no prensil), también conserva varias características muy primitivas, como una larga parte delantera del pie con dedos curvos y la falta de un arco longitudinal medial. El último rasgo se indica por la forma particular del hueso navicular, uno de los huesos cercanos al talón. Este arco longitudinal medial está situado en el pie, formando el empeine, y actúa tanto como un amortiguador y un muelle durante la marcha. Parece probable que el relativamente largo pie y en particular la combinación de rasgos presentes en el pie habrían dado como resultado un modo de andar ligeramente diferente al observado en los seres humanos modernos. Esta combinación de rasgos en el esqueleto parece poner al Homo floresiensis antes que el Homo erectus.

Un desafío importante para la idea de que el Homo floresiensis tiene una ascendencia más antigua que el Homo erectus es la ausencia de fósiles de cualquiera de estas especies, ya sea en la isla o el sudeste asiático continental. El registro fósil de homínidos anteriores a Homo erectus sólo se encuentra en África. Una segunda complicación es que el registro fósil de la anatomía para especies  de Homo pre-erectus es pobre y su morfología no está tan bien documentada como otras especies, por lo que la comparación con el Homo floresiensis es limitado. Como resultado de ello, no está claro si una especie como Homo habilis, que precede cronológicamente a Homo erectus, puede ser un buen modelo para el ancestro de Homo floresiensis.


Hipótesis patológicas

En contraste con las dos hipótesis evolutivas, una tercera teoría ha sido avanzada: los fósiles de la isla de Flores representan seres humanos modernos que sufren de algún tipo de estado patológico, o sea una enfermedad. La sugerencia inicial fue que LB1 era un humano moderno que sufría de microcefalia, una condición en la que el neurocráneo es considerablemente menor que el de las personas sanas, normales. Esto puede ser el resultado de un trastorno genético cuyos síntomas principales son el subdesarrollo del cerebro y de la bóveda craneal suprayacente, una condición conocida como microcefalia primaria. Sin embargo, la microcefalia es un síntoma de una gama de otros trastornos, algunos de los cuales incluyen la estatura corta. Los defensores de la hipótesis patológica hasta ahora no han logrado identificar exactamente el trastorno que provocó una gran cantidad de rasgos aparentemente primitivos en el esqueleto LB1. Hay una clara similitud en la forma del cráneo entre las especies arcaicas de Homo y los seres humanos con microcefalia, principalmente en la proporción de la cara con el tamaño neurocraneal.

Reconstrucción de Homo floresiensis

Además de la microcefalia, otros dos patologías muy diferentes han sido implicados: el hipotiroidismo (cretinismo) y el síndrome de Laron. El primero se debe a la falta de yodo en la dieta durante el desarrollo pre y post-natal. El yodo es fundamental para la correcta producción de hormonas en la glándula tiroides y para el desarrollo del sistema nervioso. Los síntomas más notables de esta enfermedad incluyen retraso mental y otros defectos neurológicos, así como la baja estatura debido al retraso en la madurez esquelética. El cráneo es a menudo descrito como braquicéfalo, y las suturas entre los huesos individuales del cráneo con frecuencia permanecen abiertas, incluso una vez que el crecimiento del cerebro ha finalizado. Sin embargo, el cráneo LB1 no es braquicéfalo, y muchos de sus suturas craneales están completamente fusionadas. De hecho, los cráneos de los cretinos no son especialmente pequeños, y su forma se asemeja más a los seres humanos sanos. Algunos cráneos de los pacientes con hipotiroidismo congénito presentan un agrandamiento de la fosa pituitaria . Esta característica fue atribuida inicialmente al cráneo de LB1, pero esto ha sido refutada por las mediciones del cráneo. Mientras que los esqueletos de cretinos humanos y Homo floresiensis difieren de los de los humanos modernos sanos, no se parecen entre sí. Por ejemplo, las proporciones de los miembros de LB1 no son comparables a los de los humanos con el cretinismo.

El síndrome de Laron se caracteriza por la insensibilidad a las hormonas de crecimiento. Aunque el cuerpo produce las hormonas de crecimiento correctas, los receptores en el cuerpo no responden adecuadamente a ellas. Al igual que en el hipotiroidismo, los pacientes que sufren de síndrome de Laron son de más corta estatura que la media. Se han encontrado una serie de similitudes entre el esqueleto de LB1 y las personas con síndrome de Laron, pero se considera que es exagerado, y que las pruebas de este síndrome en particular en LB1 son inexistentes. Por ejemplo, con respecto al cráneo, los pacientes con síndrome de Laron tienen típicamente una frente protuberante y huesos faciales subdesarrollados tal que la cara parece pequeña en comparación con el resto de la cabeza. El cráneo LB1 muestra el patrón opuesto: la frente se inclina hacia atrás en lugar de sobresalir y la cara es grande en relación con el resto del cráneo.


La extinción de Homo floresiensis

Homo floresiensis pudo extinguirse hace unos 10.000 años, una fecha geológicamente muy reciente. Debió coexistir con los humanos modernos, quienes llegaron a la región hace entre 35.000 y 55.000 años, durante un largo período, pero se desconoce cómo pudieron haber interactuado.

El análisis de la geología local sugiere que una erupción volcánica en la isla de Flores pudo ser la responsable de la desaparición del Homo floresiensis hace aproximadamente 12.000 años, junto con gran parte de la fauna local, incluido el Stegodon enano y las ratas gigantes de la isla.

Otras hipótesis sostienen que su extinción se debió a la competencia con los humanos modernos, una vez que llegaron a la isla.

Paleontología Humana

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